3. Концепция климакса

Климаксомназывают терминальную стабилизированную экосистему или, иногда, окончательную фазу развития экосистемы, в которой она устойчиво удерживается длительное время практически при любой амплитуде внешних воздействий.

Теоретически климаксное сообщество поддерживает само себя неопределенно долго, все внутренние его компоненты уравновешены друг с другом, и оно находится в равновесии с физической средой.

Обычно критерием того, является ли данное сообщество климаксным или нет, служит видовой состав. Однако одного этого критерия недостаточно, поскольку видовой состав заметно меняется в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды, даже если экосистема в целом остается стабильной. Наилучшим критерием терминальной стабилизации климакса служит отношение P/R. В климаксном сообществе в отличие от развивающихся стадий и других переходных сообществ годовая продукцияPи «импорт» уравновешиваются годовым потреблением (дыханием)Rи «экспортом».

Особенно удобно использовать отношение P/Rдля характеристики некоторых циклических сукцессий как климаксных, если для них братьPиRкак усредненные значения за период цикла.Циклические сукцессииобычно имеют место, когда в силу периодических возмущений внешней среды или вследствие характера развития самого сообщества изменения в нем происходят через более или менее регулярные промежутки времени.

Удобно, хотя и несколько произвольно, различать для данной области:

1. единственный региональный, иликлиматический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями;

2. различное число локальных, илиэдафических климаксов, которые представляют собой модификации стационарных состояний, соответствующие особым местным условиям субстрата.

В тех местах, где рельеф местности, почва, водный режим и регулярные возмущения, например пожары, препятствуют развитию экосистемы до теоретического конечного состояния (климатического климакса), сукцессия заканчивается эдафическим климаксом.

Аутогенная экологическая сукцессия происходит в результате изменений окружающей среды, вызванных самими организмами. Поэтому, чем более экстремальны физические условия среды, тем труднее становится модификация окружающей среды и тем больше вероятность того, что развитие сообщества прекратится, не достигнув теоретического регионального климатического климакса.

Человек сильно влияет на ход сукцессии и достижение климакса. Под влиянием человека может сформироваться либо антропогенный субклимакс, либодисклимакс(то есть нарушенный климакс), которые принципиально отличаются от климатического или эдафического климакса. Например, чрезмерный выпас может привести к преобразованию степи – климатического климакса – в пустынное сообщество – дисклимакс. Пустынное сообщество в таких условиях – показатель бесхозяйственности человека, тогда как в регионе с настоящим пустынным климатом его следует считать естественным.

Сельскохозяйственные экосистемы, остающиеся долгое время стабильными, определенно можно рассматривать как климаксы, поскольку в среднем за год «импорт» и продукция уравновешивают дыхание и «экспорт» (урожай), и ландшафт при этом из года в год не меняется. Примерами длительного антропогенного стационарного состояния являются сельское хозяйство в Голландии и Бельгии и древняя культура риса на Востоке. К сожалению, многие системы ведения сельского хозяйства, особенно в тропиках и орошаемых пустынях, никоим образом нельзя считать стабильными, так как эти системы подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению и нашествиям вредителей. Поддержание высокой продуктивности таких систем требуют все возрастающих энергетических субсидий, а слишком крупные субсидии могут оказаться стрессовыми для системы.