- •Андреев м. В.
- •2. Понятие об экосистемах и их место в организации биосферы 19
- •3. Экологические факторы и понятие об экологической нише 47
- •4. Популяция как компонент экосистемы 63
- •5. Развитие и эволюция экосистем 100
- •6. Биосфера и ее эволюция 110
- •7. Электромагнитные поля и природные системы 125
- •Предисловие
- •Предмет экологии
- •Предмет экологии и его место в системе других дисциплин
- •Актуальность изучения экологии
- •Предмет экологии
- •Генезис экологической мысли
- •Объекты изучения экологии
- •Системность в экологии
- •Классификация в экологии
- •Задачи экологии
- •Экология и охрана природы, экология как научная база природопользования
- •Необходимость и особенности экологического образования
- •Роль и место экологического образования в системе подготовки радиофизиков
- •Основные экологические определения и понятия
- •Понятие об экосистемах и их место в организации биосферы
- •Концепция экосистемы
- •Определение экосистемы
- •Краткая история термина «экосистема»
- •Гомеостаз и открытость экосистем
- •Структура биогеоценоза и экосистемы
- •Структура водной и наземной экосистем
- •Кибернетическая природа и стабильность экосистем
- •Энергия в экосистемах и продуктивность экосистем
- •Поток энергии в экосистемах и жизнь как термодинамический процесс
- •Универсальная модель потока энергии
- •Энергетические характеристики биосферы
- •Концепция энергетической субсидии
- •Использование первичной продукции человеком
- •Пищевые цепи, пищевые сети и трофические уровни
- •Концентрация токсичных соединений при продвижении по пищевым цепям
- •Качество энергии
- •Метаболизм и размеры особей
- •Трофическая структура и экологические пирамиды
- •Трофическая структура экосистемы
- •Теория сложности. Закон уменьшения отдачи и концепция поддерживающей ёмкости среды
- •Энергетическая классификация экосистем
- •Круговорот веществ в биосфере. БиОгеохИмиЧеские циклы
- •Круговорот веществ в биосфере
- •Экологические факторы и понятие об экологической нише
- •Понятие экологического фактора
- •Понятие экологического фактора и их классификация
- •Пространство экологических факторов и функция отклика организмов на совокупность экологических факторов
- •Закон лимитирующего фактора
- •Некоторые основные абиотические факторы
- •Биотические факторы
- •Понятие об экологической нише и жизненной форме
- •Понятие экологической ниши
- •Адаптация живых организмов к экологическим факторам
- •Популяция как компонент экосистемы
- •Популяция, ее структура и динамика
- •Понятие популяции в экологии
- •Плотность и численность популяций
- •Возрастной состав популяции
- •Пространственная структура популяции
- •Закономерности динамики популяций. Описание популяций на уровне полного внуприпопуляционного агрегирования
- •Биоценоз экосистемы
- •Динамика биоценоза как результат межвидовых взаимодействий
- •Видовое разнообразие стационарных биоценозов
- •Динамика популяций в биоценозах
- •Классификация биотических взаимодействий
- •Аменсализм (-, 0)
- •Конкуренция в широком смысле или интерференция (-, -)
- •Понятие экологической ниши и уравнения конкуренции
- •Управление численностью видов в экосистемах
- •Развитие и эволюция экосистем
- •Стратегия развития экосистемы
- •Экологическая сукцессия
- •Тенденции изменения основных характеристик экосистем
- •Концепция климакса
- •Основные экологические законы
- •Биосфера и ее эволюция
- •Биосфера Земли
- •Общие свойства биосферы
- •Состав и функционирование биосферы
- •Эволюция биосферы
- •Природная среда и природные ресурсы
- •Электромагнитные поля и природные системы
- •Электромагнитные поля как один из абиотических и антропогенных экологических факторов
- •Естественные и искусственные источники электромагнитных полей в средах обитания организмов
- •Электрическое поле Земли
- •Магнитное поле Земли
- •Атмосферики
- •Радиоизлучения Солнца и галактик
- •Эмп промышленных источников
- •«Радиофон»
- •Компьютерное электромагнитное загрязнение
- •Действие электромагнитного излучения на вещество и ткани живых организмов
- •Свойства тканей в постоянных полях
- •Дисперсия свойств тканей в переменных полях
- •Поглощение энергии эмп в тканях и преобразование ее в тепловую
Динамика популяций в биоценозах
Популяции в биоценозах обычно находятся в тесном взаимодействии. Одна популяция часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так, члены одной популяции могут поедать членов другой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные подавляющие развитие вещества или взаимодействовать с ними другим способом. Точно так же популяции могут быть полезными друг для друга, причем польза в одних случаях оказывается обоюдной, а в других – односторонней.
Для выяснения действий различных факторов в сложных природных ситуациях полезно пользоваться «моделями» в форме уравнений. Построение большинства моделей взаимодействия в биологических сообществах опирается на описание взаимодействия с помощью системы дифференциальных уравнений относительно численности видов xi(t). В предположении постоянства внешних и внутренних экологических факторовv1,v2,…,vm=const, а также без учета возрастной структуры популяций,динамику биоценоза, вызываемую межвидовыми взаимодействиями, можно описать с помощью системы дифференциальных уравнений вида
.
где функции fi(….) , стоящие в правых частях, представляют собой частные функции отклика абсолютных скоростей изменения плотности популяций на значения самих этих плотностей, равные разности абсолютных скоростей размножения и гибели при фиксированных значениях экологических факторов:
fi(x1,…,xn) = Bi(,…,, x1,…,xn) – Di(,…,, x1,…,xn).
То есть функции fi(…)описывают скорость изменения численности популяций в зависимости от структуры видовых взаимодействий.
Данная модель воспроизводит динамику видового состава биоценоза под влиянием одних биотических взаимодействий между популяциями, каждая из которых описывается на уровне полного внутрипопуляционного агрегирования, поскольку функции fi(…) зависят только от плотности популяций. Модели подобного типа называютсябиоценотическими моделямидинамики популяций.
Предположим, что функции fi(…)не зависят явным образом от времени и рассматриваемая система дифференциальных уравнений являетсяизолированной. Тогда из равенстваxi = 0 вытекаетfi(x1, x2,…, xi-1, 0, xi+1,…,xn) = 0 иfi(…) представимы в виде:
fi(x1, x2, …,xn) = xi ri(x1, x2, …,xn),
где ri(…) – удельная скорость изменения плотности популяцииi-го вида (или обобщённый коэффициент прироста).
В простейшем случае в некоторой рассматриваемой области изменения плотностей популяций Xi= {xisxi(t)xie, i =1,.., n}удельные скорости изменения каждой популяции достаточно точно аппроксимируются линейными функциями плотностей
ri (x1, x2, …,xn) = rim - ,
что приводит к системе уравнений
, (i= 1, 2, …, n).
Модели такого типа в литературе по экологии принято называть вольтерровскими. Здесь- скорость естественного прироста в отсутствии остальных видов, то естьбиотический потенциалi-го вида;-показатели внутривидового взаимодействия, они отражают характер взаимодействия видов. Матрицу
обычно называют матрицей сообщества или матрицей взаимодействия.КоэффициентыматрицыГ влияют на коэффициент естественного прироста численностиi-го вида при отсутствии других видов. Если>0, то говорят о наличии внутривидовой конкуренции илисамолимитированияпо численностиi-го вида. Как видно, для случая одного вида данная система преобразуется к виду логистического уравнения, описывающего динамику популяций в среде с ограниченными ресурсами.
Влияние j-го вида наi-йвид задано с помощью произведенияв соответствии с гипотезой «встреч и эквивалентов». Число встреч особей видовiиjза времяdtравно. В результате этих встреч происходит сокращение численности видаiна величину, гдеуказывает на долю особей видаi, которые истребляются при встрече (01). В тоже время число особей видаjвозрастает на величинус некоторым коэффициентом пропорциональности, называемымэквивалентом. Таким образом, происходит немедленное преобразование биомассы видаiв биомассу видаj.
Представляет интерес нахождение стационарного состояния вольтерровской системы, то есть такой комбинации численностей популяций , при которых производные(скорости) обращаются в нуль. Положение равновесия вольтерровской системы должно удовлетворять системе уравнений
=0 (i=1, 2,…,n).
Так как нас интересуют только положительные и ненулевые решения, то есть , то искомое положение равновесия является решением системы уравнений
(i= 1, 2, …, n).
или в матричной форме
ГХ = R ,
где R=,
Рассмотрим проблему устойчивости получаемого решения вольтерровской системы. При исследовании таких систем Вито Вольтерра рассматривал два подкласса таких систем – консервативные и диссипативные.
Для указанного рассмотрения проанализируем, как изменяется общая масса биоценоза
,
где – среднее значение биомассы особей видаi. На траекториях системы, задающей поведение скорости изменения численностей популяций, общая биомасса сообщества будет изменяться в соответствии с уравнением
.
Если квадратичная форма такова, что
,
то вольтерровская система называется консервативной. Если же квадратичная формаположительно определена, система называетсядиссипативной.
Таким образом, для консервативных систем характерен неограниченный рост общей биомассы сообщества. В диссипативной системе рост общей биомассы замедляется вследcтвиивлияния взаимодействия видов.
Для консервативной системы должно выполнятся:
, i, j = 1,2,…,n .
Таким образом, коэффициенты иимеют противоположные знаки или одновременно равны нулю.
Рассмотрим функцию Ляпунова вольтерровской системы
и вычислим производную этой функции вдоль траектории вольтерровской системы, представленной в соответствии с в следующем виде
.
Имеем
или
.
Если система консервативна, то это выражение тождественно равно нулю. Функция V(X) является функцией Ляпунова для системы=и достигает минимального значения в точке. Поскольку производная функцииV(X) тождественно равно нулю для всех, то положение равновесияX*устойчиво.
Для консервативных систем в случае невырождённости матрицы Ги при чётномnпервый интеграл имеет вид
Отсюда следует, что при X*> 0 численности всех видов ограничены сверху и снизу положительными константами, и еслиX0 ≠ X*, то по крайней мере один вид имеет незатухающие колебания численности. Причёмсредние значения численности
Это свойство называется законом асимптотических средних.
В диссипативных системах квадратичная форма (X) положительно определена. Отсюда следует, что всеii > 0, тоесть все виды должны обладать самолимитированием. Это говорит о том, что классы консервативных и диссипативных систем не пресекаются. Ещё одним необходимым условием диссипативности является неравенство нулю определителя матрицыГ, откуда сразу следует единственность решения системыГХ=R. И, наконец, последнее необходимое условие состоит в том, что все главные миноры матрицыГположительны.
Если Х* > 0, то для диссипативных систем первый интеграл системы имеет вид
,
гдеi = xi / xi*,c> 0. Поскольку квадратичная формаположительно определена, то, как показал В. Вольтерра, Х(t) Х* при t при любих начальных значениях Х0 = Х(0) Rn+ .
Кроме того, на траекториях диссипативной системы получаем dV/dt 0 для всех Х(t) Rn+ , причём равенство dV/dt = 0 выполняется только при Х(t) = Х*. Это означает, что Х(t) Х* при t , и положение равновесия асимптотически устойчиво при любых начальных данных из Rn+ , то есть областью асимптотической устойчивости является весь неотрицательный ортант.
Для решения вопроса о локальной устойчивости получаемого стационарного состояния Х*=Г-1Rнеобходимо установить вид структурной матрицы системы Лотки-Вольтерра в точкеХ*. Элемент(ij)этой матрицы определяют влияниеj-говида на динамику i-го вида
.
Поскольку функция fi(…)представима в виде
,
то при i jимеем
,
а при i = jимеем
.
Таким образом, матрица С(t) = Сij(t) (i = 1..n, j = 1...n) даёт исчерпывающую количественную характеристику всей совокупности биотических отношений между популяциями биоценоза в рассматриваемый момент времениtи поэтому называетсяструктурной матрицей биоценоза.
Для системы Лотки-Вольтерра элементы структурной матрицы в стационарной точке Х* имеют вид
; .
Теперь вопрос о локальной устойчивости точки Х* может быть решён путём применения одного из известных критериев, например, критерия Рауса-Гурвица.