KSE_Zhulanov_A_L

начале 20 вв., Т. Морган создал хромосомную теорию наследственности. Ее основные положения следующие. Хромосомы являются парными органоидами ядра клетки, состоящими из двух идентичных друг другу (то есть гомологичных) нитей (хроматид). Хромосомы отличаются по длине, форме и другим признакам, позволяющим их идентифицировать при микроскопических исследованиях. У каждого вида организмов имеется строго определенное количество хромосом (от одной хромосомы у бактерий до нескольких сот хромосом - у ракообразных). Например, у человека 23 пары хромосом: 22 пары идентичных друг другу, то есть гомологичных аутосом (А), присущих мужскому и женскому организму, и пара половых хромосом (Х и Y). В женском организме содержится пара Х-хромосом, в мужском – Х- и Y-хромосомы. Именно наличие или отсутствие последней хромосомы определяет пол человека при оплодотворении яйцеклетки.

Носителями наследственных признаков являются гены, занимающие в хромосоме определенное место (называемое локусом) и расположенные в ней линейно. В хромосоме содержится от нескольких тысяч до десятков тысяч генов. Совокупность всех генов, содержащихся в одинарном (гаплоидном) наборе хромосом клетки, называется геномом, а система всех генов особи, содержащихся в его хромосомах – генотипом. Поскольку каждый ген определяет синтез определенного вида белка, то тем самым он определяет и отдельные признаки организма. Таким образом, генотип определяет фенотип организма, то есть совокупность всех его признаков. Для обеспечения постоянства биологических видов как сами гены, так и их совокупности должны быть устойчивыми, то есть неизменными в ряду поколений. Это обеспечивается тем, что гены одной хромосомы образуют группу сцепления и наследуются совместно. Данное положение –закон Моргана. Когда при делении половых клеток (мейозе) парные хромосомы разделяются и расходятся в разные гаметы или хромосомы обмениваются отдельными участками (кроссинговер), то в результате происходит перекомбинация признаков родителей в потомстве.

Каждый ген одной хромосомы имеет гомологичный себе парный ген. Гены, занимающие одно и то же место в гомологичных хромосомах и вследствие этого определяющие развитие одного и того же признака, называются аллельными (взаимными) генами. Однако эти гены могут определять разные варианты одного и того же

151

признака (например, желтый и зеленый цвет семян гороха) – доминантный или рецессивный, поэтому их называют соответственно как доминантный (А) и рецессивный (а) аллель. При диплоидном (двойном) наборе хромосом генотип доминантной формы обозначается как АА, рецессивной – аа, гибрид первого поколения – Аа (рецессивный признак не проявляется), гибриды второго поколения дадут расщепление по генотипу в отношении: 1АА:2Аа:1аа (расщепление по фенотипу 3:1). Организмы, содержащие одинаковые аллели (АА или аа), называются гомозиготными, и они не дают расщепления в потомстве по вариантам данного признака. Организмы, содержащие наборы типа Аа, называются гетерозиготными, и они дают расщепление по вариантам признака. Гетерозиготность является результатом скрещивания особей, различающихся по каким-нибудь признакам. Она означает неоднородность генотипа организма и обычно свидетельствует о более высокой жизнеспособности организма. Например, у человека по доминантному типу наследуются такие признаки, как темный цвет глаз, вьющиеся волосы, прямой нос, ямочка на подбородке, раннее облысение у мужчин, белый локон надо лбом, «габсбургская губа» и др. По доминантному типу наследуются и патологии: многопалость (от 6 до 9 пальцев на руке или ноге), короткопалость, сращение фаланг пальцев, «паучьи» (сильно удлиненные) пальцы, некоторые формы близорукости. По рецессивному типу наследуются мягкие прямые волосы, курносый нос, светлые глаза, многие болезни обмена веществ.

Каждая клетка многоклеточного организма содержит полный набор хромосом, присущих данному виду, что позволяет вырастить из одной соматической клетки взрослую особь, генетически идентичную донору (клонирование). Изменение наследственных признаков особи происходит путем мутаций, т.е. изменений генов и хромосом. Теорию мутаций создал Г. де Фриз.

Генные мутации состоят в утрате или замене отдельных нуклеотидов и ведут к изменению признаков организма, что создает материал для эволюции. Хромосомные мутации состоят в утрате части хромосом, удвоении участка хромосомы, перемещении его в новое место и др. Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом в гаплоидном наборе. Особое значение в практике селекции растений имеет 2-4-кратное увеличение набора хромосом (полиплоидия), которое иногда ведет к появлению сортов растений,

152

обладающих большой массой и урожайностью (например, рожь, гречиха, сахарная свекла и др.).

Мутации могут быть вызваны действием различных факторов: физических («жесткое» излучение, анормальная температура), химических (различные вещества) и биологических (например, вирусы). Их называют мутагенами. Мутации, происходящие в половых клетках, обусловливают появление наследственных признаков и поэтому дают материал для естественного отбора. Именно такие изменения Дарвин и назвал неопределенной изменчивостью, которая стала первым основным фактором эволюции. Мутации, происходящие в соматических клетках, у животных не являются наследственными, а у растений могут передаваться потомству при вегетативном размножении. В целом же большинство мутаций являются вредными для организма и элиминируются.

По современным представлениям, вещество хромосомы состоит из молекулы ДНК – носителя наследственной информации, фермента ДНК-полимеразы, белков, липидов и минеральных веществ. Модель макромолекулярной структуры ДНК была создана в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком. ДНК состоит из двух нитей, каждая из которых представляет последовательность нуклеотидов. Ген – это участок молекулы ДНК, ответственный за синтез определенного вида белка. Число нуклеотидов различных генов может изменяться от нескольких сотен до полутора тысяч. Таким образом, хромосома может включать в свой состав миллионы нуклеотидов. Каждый нуклеотид состоит из одного азотистого основания (аденин– А, тимин– Т, цитозин–Ц и гуанин – Г), моносахарида дезоксирибозы и остатка фосфорной кислоты. Обе цепочки нуклеотидов, как указывалось ранее, комплементарны (взаимно дополнительны), то есть аденину соответствует тимин, цитозину – гуанин, и между ними образуются водородные связи (А-Т, Ц-Г), соединяющие обе нити в одну молекулу.

Поскольку основу жизнедеятельности клетки составляют белки, которые являются специфическими для каждого вида организмов, их синтез составляет важнейшее условие сохранения вида. В организмах разных уровней сложности используется от нескольких тысяч до нескольких миллионов различных видов белковых молекул, первичную структуру которых составляет

полипептидная цепь, образованная из аминокислотных

153

остатков.Белковые молекулы различаются количеством этих остатков (от нескольких десятков до сотен), их последовательностью в полипептидной цепи (первичная структура), пространственными структурами вторичного, третичного и четвертичного уровней.

Последовательность нуклеотидов гена определяет (как говорят, кодирует) последовательность аминокислотных остатков в полипептидной цепи белковой молекулы. Для кодирования 20 видов аминокислот необходимо, вообще говоря, 20 кодирующих символов. Природа «поступила» экономно: кодирование каждой аминокислоты происходит посредством комбинаций трех нуклеотидов (триплетов, или кодонов). Но число сочетаний с повторениями из четырех элементов по три равно 64 (от ААА до ГГГ). Значит, на основе четырех различных нуклеотидов возможно образование 64 различающихся между собой триплетов. Таким образом, данный код является избыточным. Как известно из теории информации, избыточность кода предохраняет кодирование от влияния «шума» и образования помех.

Замечательным свойством белков и нуклеиновых кислот является их дисимметрия (анизотропность), впервые обнаруженная у органических веществ Л. Пастером в 19 в. Явление дисимметрии состоит в том, что все белки состоят только из тех аминокислотных остатков, которые поворачивают плоскость поляризованного луча влево, в то время как все нуклеиновые кислоты (как ДНК, так и РНК) состоят из сахаров, поворачивающих плоскость луча вправо. Это явление получило название хиральной чистоты биополимеров (греч. cheir – рука). Оно свидетельствует о физико-химическом единстве живого вещества биосферы и качественном отличии живого от неорганического вещества. Причина этого явления – еще одна загадка происхождения жизни. В химических реакциях, происходящих вне организмов, образуется одинаковое количество лево- и правовращающих молекул, то есть наблюдается симметрия.

В общих чертах синтез белка происходит следующим образом. Поскольку в молекуле ДНК закодировано множество видов белка, для синтеза определенного белка должен быть активирован соответствующий ему ген, другие гены должны оставаться пассивными. Функцию активации выполняют специальные молекулы, запускающие процесс деспирализации и раздвоения на комплементарные нити той части молекулы ДНК, где расположен данный ген. Под действием специального фермента на одной из

154

нитей происходит синтез информационной РНК (иРНК) из свободных нуклеотидов ядра клетки. Происходит как бы переписывание (транскрипция) наследственной информации гена на вспомогательный носитель. Молекула иРНК перемещается в цитоплазму, и теперь на ней как на матрице происходит «сборка» молекулы белка (матричный синтез). Синтез белка происходит в рибосоме, которая, перемещаясь вдоль молекулы иРНК, соединяет аминокислотные остатки, подводимые молекулами транспортной РНК (тРНК). Этот процесс называется трансляцией. Поскольку каждый кодон иРНК соответствует одному аминокислотному остатку, вследствие этого последовательность аминокислот в создаваемом белке в точности соответствует тому порядку, который предусмотрен генетической программой. Так как во всех клетках организма содержится одинаковая генетическая информация, описанный механизм синтеза как раз и обеспечивает точное воспроизведение определенных видов белков, специфических для данного организма. Одна молекула ДНК содержит генетическую информацию о тысячах различных белков, выполняющих разные жизненные функции, поэтому в ней наряду с информацией, кодирующей структуру белков, содержится информация, регулирующая синтез отдельных белков, то есть включающая и выключающая те или иные гены. Отмеченная выше избыточность числа кодонов создает такую возможность.

Открытие генетической роли ДНК как носителя наследственной информации прояснило и процесс образования новых клеток-эукариот путем их деления (митоза). Митоз представляет собой ряд последовательных превращений клетки и ее ядра из одного состояния (фазы) в другое: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

В профазе хромосомы сильно спирализуются, утолщаются и становятся хорошо различимыми. Каждая состоит из двух хроматид, соединенных центромерой. В метафазе происходит расхождение хроматид, в анафазе центромеры разделяются, хроматиды полностью отделяются друг от друга и скапливаются у полюсов клетки. В телофазе образуются ядерные оболочки, возникает перетяжка в центре клетки, и образуется две новые клетки. Если число хромосом клетки обозначить n, а число хроматид – c, то процесс митоза диплоидной клетки можно представить следующим образом: из одной диплоидной клетки с двойным набором хромосом и

155

учетверенным количеством хроматид (2n4с) образуются две дочерние клетки с однохроматидными хромосомами (2n2с).

Состояние клетки между делениями называется интерфазой. Во вновь образовавшейся в процессе митоза клетке ее содержимое в два раза меньше, чем в материнской клетке. Поэтому именно в интерфазе реализуется наследственная информация, как говорят, геном находится в «рабочем состоянии». В клетке имеется гаплоидный набор хромосом, каждая хромосома состоит только из одной хроматиды. Поэтому следующим этапом является самоудвоение молекул ДНК – редупликация (репликация). Для каждой молекулы ДНК строится идентичная ей молекула, то есть образуется сестринская хроматида, в результате чего клетка приобретает полный хромосомный набор. Самоудвоение происходит следующим образом. Особый фермент разрывает водородные связи между нуклеотидами, входящими в параллельные цепи ДНК хроматиды, вследствие чего образуются две самостоятельные цепочки нуклеотидов. Для каждой цепочки ДНК из свободных нуклеотидов ядра образуется комплементарная ей цепочка нуклеотидов. Обе цепи образуют новую молекулу ДНК, тождественную исходной. Таким образом, из одной «материнской» образуются две «дочерние» молекулы ДНК, химически и генетически тождественные исходной. Попутно происходит рост клетки, ее органоидов, белков, РНК, в итоге формируется полноценная клетка, идентичная материнской.

Процесс образования половых клеток (мейоз) несколько отличается от образования соматических. Он состоит из таких же этапов, что и митоз, но включает два последовательных деления ядра. В результате созревающие половые клетки (гаметы) переходят из диплоидного состояния (то есть с двойным набором хромосом) в гаплоидное состояние (с одинарным набором), из одной диплоидной образуются четыре генетически разнородные гаплоидные клетки (2n4с – 4nс). При оплодотворении происходит слияние ядер гаплоидных гамет с образованием диплоидной клетки (зиготы), сочетающей в себе хромосомы обоих родителей, что ведет к появлению особи, отличной от них. Если зигота будет содержать две Х-хромосомы, из нее разовьется женский организм, если Х-Y- хромосомы, то мужской. Результатом таких процессов является наследственное разнообразие, создающее основу для естественного отбора.

156

Если вернуться к натурфилософским представлениям, изложенным в начале данного раздела, то можно отметить некоторую правоту преформистов: зародыш в хромосомах содержит генетическую информацию обо всех наследственных признаках взрослой особи, но только информацию, а не саму микроскопическую особь, как они полагали. Правы и их оппоненты – сторонники эпигенеза: генетические мутации также могут внести существенный вклад в формирование будущей особи, то есть предопределить появление новых, генетически незапрограммированных признаков.

4.4. ПРИНЦИПЫ ЭВОЛЮЦИИ ЖИВЫХ СИСТЕМ

Основополагающими для становления биологии как науки в 18 в. были работы К. Линнея и Дж. Бюффона. Линней, обобщив огромный эмпирический материал ботанических и зоологических исследований 16–17 вв., создал первую в Новое время классификацию организмов. Принципы классификации, предложенные Линнеем (бинарная номенклатура через указание на род и видовое отличие, латинский язык), используются и в современной биологии. Элементарной классификационной единицей он считал вид, который существует без изменений с момента творения («Виды остаются неизменными после того, как их сотворил Господь»). Поскольку живая природа насчитывает множество видов, наука должна была каким-то образом объяснить это многообразие.

Ж. Бюффон в 36-томной «Естественной истории», ставшей, по существу, энциклопедией естествознания 18 в., выдвигает идею трансформизма – ограниченной изменчивости видов под влиянием внешней среды. Бюффон и Кант – два мыслителя 18 в., благодаря которым идея эволюции стала проникать из одной науки в другую, пока не привела в конце 20 в. к идее глобального эволюционизма. Однако вначале это была мало обоснованная гипотеза, в рамках которой могли развиваться даже противоположные воззрения. Первую эволюционную теорию в биологии создал Ж.-Б. Ламарк.

В «Философии зоологии» (1809 г.) Ламарка утверждается идея исторического развития организмов по естественным законам, установленным Творцом. Развитие шло путем «градации» от простых форм к более сложным и совершенным. Движущей силой этого развития было «стремление природы к прогрессу». Умозрительный характер данных представлений очевиден. Следует заметить, что и

157

Ньютон столетием ранее выводил законы механики также из воли бога.

Согласно первому закону, постоянно упражняемый орган животного развивается, а не упражняемый – ослабляется и исчезает. Второй закон утверждает следующее: все, что особи приобрели или утратили под влиянием употребления или неупотребления органа, сохраняется путем размножения в новых особях. Таким образом, теория Ламарка опиралась на идеи прямого приспособления животных организмов к условиям внешней среды (их изменчивости) и передачи приобретенных в результате приспособления признаков потомству (т.е. их наследования). Решающим фактором эволюции растений, по его теории, было направляющее воздействие внешней среды, приводящее всегда к появлению полезных для них признаков. Как по отношению к животным, так и растениям Ламарк не объясняет, а лишь провозглашает в качестве постулата идею целесообразности строения и функций организмов. Но именно проблема целесообразности, проблема о том, почему организмы так пластично «подогнаны» к среде существования, была камнем преткновения для всех, кто размышлял над сущностью жизни. Не умея объяснить явление целесообразности живого, ученые вынуждены были прибегать к телеологии (греч. teleos, telos – цель) – учению о божественной целесообразности. Кроме того, теория Ламарка не могла объяснить и другие явления, например, дискретность растительного и животного царств (распределение организмов по классификационным единицам: классам, отрядам, семействам и т. д., отсутствие переходных форм между близкими видами). Поэтому его теория не получила признания современников, а сами эволюционные идеи были на время оттеснены Ж. Кювье.

Объяснить дискретность органического мира попытался Кювье в созданной им в 1812 г. теории катастроф. Опираясь на данные палеонтологии (науки о вымерших формах организмов, сохранившихся в виде ископаемых остатков), он установил отсутствие переходных форм организмов между видами, последовательно населявшими данную территорию в разные периоды. Кювье объяснил это явление периодически происходившими геологическими катастрофами (поднятие или опускание суши, землетрясения и т. д.), в результате которых все населявшие ареал виды организмов гибли, а свободное пространство заселяли пришедшие из других мест организмы. Отсюда становится

158

понятной дискретность органического мира. Таких катастроф он насчитал около тридцати. Теория катастроф может объяснить некоторые явления, известные из истории жизни (например, около 65 млн лет назад в результате некоего глобального катаклизма за короткий геологический период исчезли гигантские рептилии, что создало простор для развития млекопитающих). Но, давая объяснение изменчивости видового разнообразия организмов в данной местности, она не объясняет появления в природе новых видов. Более того, сам Кювье, опираясь на факты, свидетельствовавшие об отсутствии заметных изменений у известных в то время животных за тысячелетние периоды, отрицал изменчивость видов. Его последователи довели теорию катастроф до абсурда: если он говорил о переселении популяций, то они – о многократном сотворении видов вновь, из ничего, то есть вернулись на креационистскую, антинаучную точку зрения. Опровержение этой теории дало развитие геологии Ч. Лайелем, которая установила действительную продолжительность исторических этапов развития Земли и эволюции жизни на ней: она исчисляется не тысячелетиями, а десятками и сотнями миллионов лет.

Многие проблемы биологии решила эволюционная теория Ч. Дарвина, изложенная в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859 г.). Одновременно с ним такие же идеи развил А. Уоллес. Статьи с изложением их взглядов первоначально были опубликованы одновременно в одном журнале в 1858 г.

Совершив в 1831-1835 гг. кругосветное путешествие в качестве биолога-исследователя на научном судне «Бигль» («Странник»), Дарвин накопил множество фактов, которые затем дополнил изучением работ селекционеров по выведению новых пород скота и сортов растений. Многолетняя последующая работа привела его к открытию принципов, на которых основывается теория эволюции.

Он обнаружил, что организмам присуща способность к изменчивости признаков: в природе не существует двух тождественных организмов, даже в потомстве одной родительской пары. Изменчивость, таким образом, – это фундаментальное свойство живого. Установив этот факт, Дарвин на его основе формулирует первый принцип своей теории. Но изменения признаков бывают двух видов: наследуемые и ненаследуемые. Передаются по наследству случайные, казалось бы, ничем не обусловленные изменения,

159

имеющие индивидуальный характер. Это явление он назвал неопределенной (индивидуальной) изменчивостью, а свойство организмов передавать по наследству эти признаки – наследственной изменчивостью. Ведущаяся с доисторических времен селекционная работа как раз и заключалась в отборе из многочисленного однотипного потомства отдельного экземпляра со случайным, единичным признаком, имеющим хозяйственное или какое-либо иное практическое значение (например, курчавость шерсти ягненка при создании породы каракулевых овец).

Напротив, изменения, которые возникают в результате приспособления организмов к определенным условиям среды обитания и потому имеют целесообразный, общий (групповой) характер, не наследуются, что явно расходится с теорией Ламарка и, как кажется, со здравым смыслом. Это свойство организмов позже назвали модификационной изменчивостью, или модификацией.

Таким образом, установив два вида изменчивости, играющих совершенно разные роли в истории органического мира, Дарвин столкнулся с фактом, объяснить который он не смог.

Второй капитальный факт, установленный Дарвином, свидетельствовал о том, что организмы размножаются в геометрической прогрессии («природа щедра на зародыши»). Одна особь трески производит до десяти миллионов икринок, из которых доживают до зрелости и оставляют потомство только несколько экземпляров, в противном случае моря кишели бы треской, чего не наблюдается. Ее численность остается примерно постоянной (если не брать в расчет рыболовство, которое может вообще уничтожить этот вид рыб). Потомство одного одуванчика при беспрепятственном размножении за десять лет могло бы пятнадцатикратно засеять всю земную сушу, но их количество на лугу обычно остается стабильным. Из этих примеров необходимо следует вывод о том, что большинство зародышей гибнут и выживают единичные экземпляры. Почему?

Дарвин дает ответ: в борьбе за существование (struggleforlife)

выживают и дают потомство только некоторые особи, обладающие специфическими, благоприятными для данной среды признаками. Он различает три вида борьбы за существование: с условиями существования, внутривидовую и межвидовую борьбу.

При стабильных условиях внешней среды могут сосуществовать все разновидности организмов, как те, что остались неизменными, так и те организмы, которые получили некоторые

160