Учебно-полевая практика

Растительность лесов

Светолюбивое, ксеромезофит, растет в хвойных и смешанных лесах. Дек., лек., кр., инсект.

Ястребинка волосистая — Hieracium pilosella (рис. 4.2.17, б). . 10–30 см. Цв. VI–VIII. Корневищное, густоопушенное растение с многочисленными, ползучими, олиственными и одиночными, безлистными, прямостоячими цветоносными побегами, заканчивающимися одной корзинкой. Листья обратнояйцевидные или ланцетные, сверху — сизо-зеленые, с длинными, щетинистыми волосками, снизу беловойлочные. Листочки обертки корзинки узкие, острые. Цветки — Саr Со(5)А5G(2) — язычковые, лимонно-желтые, краевые — снаружи обычно с красными полосками. Семянки цилиндрические, с 10-ю ребрышками и хохолком.

Светолюбивое, ксеромезофит, растет в хвойных и смешанных лесах. Лек.

СЕМЕЙСТВО ОСОКОВЫЕ — CYPERACEAE

Осока лесная — Carex sylvatica (рис. 4.2.17, в). . 30–80 см. Цв. V–VI. Растение корневищное, образует дерновины. Стебель трехгранный. Нижние листья чешуевидные, при разрушении распадаются на волосовидные волокна или образуют сеточку. Стеблевые листья широколинейные, мягкие, голые; верхушечные — с длинными влагалищами. Соцветие — расставленный колос из однополых линейных колосков: одного желтовато-зеле- ного, тычиночного и 3–6 поникающих, пестичных. Цветки — *G(2); *А3 — беспокровные. Прицветники женских цветков срастаются краями, образуя мешочек с длинным, двузубчатым носиком, окружающий завязь и плод. Плод — орех в мешочке.

Теневыносливое, мезофит, растет в лиственных, реже смешанных те нистых лесах.

СЕМЕЙСТВО МЯТЛИКОВЫЕ — POACEAE

* P2A3G(2)

Бор развесистый — Milium effusum (рис. 4.2.17, г). . 80–125 см. Цв. V–VII. Корневище короткое. Стебель гладкий. Листья шириной 7–15 мм, мягкие, по краю острые, шероховатые, язычок длиной 7 мм, разорванный. Соцветие — редкая, раскидистая, пирамидальная метелка из колосков. Колоски выпуклые, почти округлые, одноцветковые. Колосковые чешуи без киля, равны цветковым чешуям. Нижняя цветковая чешуя без ости, плотно охватывает зерновку и при плоде становится твердой. Зерновка эллиптическая или продолговатая.

Гигромезофит, растет в широколиственных и смешанных (водораз дельных, пойменных и горных) лесах.

Мятлик дубравный — Poa nemoralis (рис. 4.2.17, д). . 35–80 (100) см. Цв. VI–VIII. Рыхлокустовой злак с тонкими цилиндрическими стеблями, вдоль сложенными, узколинейными (не шире 5 мм) листьями с цилиндрическими влагалищами без язычка или он имеет вид очень узкой каймы. Метелка из двух–многоцветковых яйцевидно-ланцетных колосков, ось которых опушена. Цветки с 3-мя колосковыми чешуями. Они короче цветковых, килеватые, заостренные, с жилками. Нижняя цветковая чешуя с килем, безостая и без волосков у основания. Зерновки продолговатые, почти трехгранные.

131

Раздел IV. Глава 4.2

ж

Рис. 4.2.17. а — цмин песчаный; б — ястребинка волосистая; в — осока лес ная; г — бор развесистый; д — мятлик дубравный; е — овсяница гигантская; ж — перловник поникающий

132

Растительность лесов

Теневыносливое, мезофит, растет в лиственных и смешанных лесах. Корм.

Овсяница гигантская — Festuca gigantea (рис. 4.2.17, е). . 100–120 см. Цв. VI–VIII. Растение образует плотные дерновины. Листья линейные, 5–15 мм ширины, часто с 2-мя острыми серповидными ушками, язычок короткий, тупой, обрубленный. Метелка раскидистая, поникающая, с веточками, несущими по 5–8 многоцветковых колосков. Цветки с 2-мя неравными острыми колосковыми чешуями, без крючковидных шипов на спинке. Нижняя цветковая чешуя с извилистой остью.

Теневыносливое, мезофит, растет в лиственных, реже смешанных ле сах. Корм.

Перловник поникающий — Melica nutans (рис. 4.2.17, ж). . 30–60 см. Цв. V–VI. Растение с длинным корневищем и прямыми одиночными стеблями. Листья шириной 2–6 мм, сверху редковолосистые, язычок небольшой (до 0,5 мм). Метелка однобокая, кистевидная, поникающая, из колосков, закругленных на верхушке. Колоски с 2-мя развитыми цветками. Колосковые чешуи красновато-фиолетовые, по краю белоперепончатые. Нижняя цветковая чешуя выпуклая, со многими выступающими жилками. Зерновка овальная, сжатая со спинки.

Мезофит, растет в лиственных и смешанных лесах.

133

Раздел IV. Глава 4.2

Глава 4.3 Растительность лугов

Луга в виде вкраплений широко распространены в лесной зоне умеренного пояса, встречаются в тундре, степях, пустынях и горных районах, но своей собственной зоны нигде не образуют. Они очень разнообразны по местам обитания и растительности, поэтому их трудно отнести к како- му-либо одному типу фитоценоза. Понятие луг чаще применяется к ландшафтному облику территории либо при характеристике определенных мест обитания. В то же время растительные сообщества лугов имеют ряд общих черт строения и жизни и образуют фитогеоценозы, отличающиеся от других. По определению геоботаника-луговеда Т. А. Работнова, луга — это фитогеоценозы, растительность которых представлена травянистыми сообществами с более или менее сомкнутым покровом. Они образованы, главным образом, мезофитными, а иногда и гигрофитными травами, имеют зимний перерыв в вегетации и не имеют летней депрессии.

В отличие от прочих фитоценозов луга не имеют в своем составе древесных растений, а если они и встречаются (дуб, ольха, ивы), то представлены редко стоящими деревьями, кустами и не составляют какой-либо

закономерной части структуры сообщества.

Разнообразие луговой флоры. Даже при беглом знакомстве с лугом видно, что растительные сообщества здесь многообразны и быстро сменяют друг друга во времени. Визуально это можно отметить по общей окраске фитоценоза в различное время сезона. Разнообразие луговой флоры очень велико. Наиболее обычны и важны в ней представители семейств мятликовые (злаки), астровые, бобовые. Менее ценной, но самой многочисленной группой по числу видов является разнотравье, обладающее комплексом адаптационных признаков. Особую роль играют полупаразиты, ядовитые и сорные растения.

Злаки на большинстве лугов являются эдификаторами, то есть доминируют. Их средообразующая роль связана с особенностями морфологии, в том числе способностью ветвиться только у основания, в так называемой зоне кущения, или узле кущения. При кущении почек, расположенных на тесно сближенных узлах у основания материнского побега, формируются приземные и подземные боковые побеги, которые часто дают придаточные корни. У большинства луговых злаков кущение начинается рано — до образования цветоносного побега, что способствует увеличению числа побегов в кусте и его разрастанию. От строения зон кущения, числа и направления роста побегов зависят внешний облик растения, его жизненная форма, а следовательно, и характер влияния на среду.

По типу кущения многолетние злаки обычно подразделяют на длиннокорневищные, плотнокустовые, или дерновинные и рыхлокустовые (рис. 4.3.1).

У длиннокорневищных злаков (рис. 4.3.1, а) (пырей ползучий, вейник наземный, костер безостый, манник наплывающий) побеги формируются в узлах кущения под поверхностью почвы и растут некоторое время горизонтально, образуя длинные корневища. Позже верхушка начинает расти вверх, превращаясь в надземный побег в виде розеточной части

134

Растительность лесов

Продолжительность жизни длиннокорневищных злаков довольно велика, так как им свойственна вегетативная подвижность и омоложение

впроцессе вегетативного размножения.

Уплотнокустовых, или дерновинных злаков (рис. 4.3.1, б) побеги образуются в узлах кущения у самой поверхности почвы или над ней и растут вертикально в непосредственной близости к материнскому побегу,

врезультате чего формируется плотный куст, или дерновина. Внутри такой дерновины затруднена аэрация, застаивается вода, происходит гниение отмерших частей. Обычно более интенсивно развиваются побеги верхней части зоны кущения, поэтому куст постепенно приподнимается над почвой в виде кочки. Разная продолжительность жизни каждого побега и сближенное их расположение в кусте приводит к тому, что в плотной дерновине присутствуют разновозрастные побеги. Со временем в кусте накапливается все больше отмерших побегов, центральная часть отмирает, дерновина становится круговой и распадается на отдельные части.

Наиболее распространенные плотнокустовые злаки луга: щучка дернистая, овсец луговой, белоус торчащий, полевица белая, овсяница овечья, мятлик обыкновенный, ежа сборная, гребенник обыкновенный, душистый колосок обыкновенный. Злаки этой группы сильно задерневают, уплотняют почву, препятствуют ее аэрации и влагопроведению, что постепенно ведет к заболачиванию. Сами злаки переносят плохую аэрацию почвы благодаря тому, что узлы их кущения находятся над землей, а в стеблях, листьях и корнях имеется система воздухоносных межклетников. Дерновинные злаки вытесняют другие растения, приводят к обеднению видового состава и господству мхов.

135

Раздел IV. Глава 4.3

Вегетативное размножение у плотнокустовых злаков отсутствует, идет только распад дерновин.

У рыхлокустовых злаков (рис. 4.3.1, в) побеги закладываются под поверхностью почвы, но растут под острым углом к материнскому побегу, так что образуется очень короткая, в одно междоузлие, подземная часть. В результате формируется рыхлый куст, в котором сохраняются условия хорошей аэрации. Примером рыхлокустовых злаков могут служить тимофеевка луговая, овсяница красная, вейник тростниковый, райграс высокий. У этих растений наиболее сильные побеги находятся в средней по высоте части зоны кущения, у других (овсяница луговая, мятлик луговой) — в нижней части, обусловливая быстрое разрастание куста вширь. Все побеги рыхлокустовых злаков «внутрикустовые», у них нет побегов с вытянутой горизонтальной частью. В связи с тем, что почки у рыхлокустовых злаков развиваются в разное время, одни побеги проходят полный цикл развития, другие — остаются вегетативными. В кусте много нераскрывшихся почек, что позволяет злакам быстро отрастать после скашивания.

Общая продолжительность жизни растений данной группы довольно мала. Зоны кущения у них быстро развиваются в первые 2–3 года, позже кущение ослабевает. Продуктивный период, то есть период наибольшего урожая зеленой массы в травостое луга, не превышает 7–12 лет.

Астровые лугов очень разнообразны и присутствуют в травостое с ранней весны до глубокой осени. Их структура определяется главным образом строением соцветия — корзинки. Из трубкоцветных встречаются: кошачья лапка двудомная, мать-и-мачеха, виды родов василек, ромашка, тысячелистник, пижма, череда, сушеница, мелколепестник; из язычкоцветных — козлобородник восточный, одуванчик лекарственный, цикорий обыкновенный, ястребинки, осоты. Язычковые цветки, как правило,

ярко окрашены.

Представители семейства бобовых присутствуют во флоре лугов почти всех типов. Следует обратить внимание на их жизненные формы. Хотя бобовые и менее требовательны к влажности, чем злаки, среди них много стержнекорневых видов (большинство клеверов, виды рода люцерна и др.). Корневые системы этих растений очень глубоко уходят в почву. Основная масса листьев размещается в среднем и высоком горизонтах травостоя лугов, что обеспечивает преимущества в использовании света.

Особая роль бобовых в жизни луга связана со способностью их корней вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями, что способствует обогащению почвы азотом, а накопление белков в листьях делает их высоко-

ценными кормовыми растениями.

Разнотравье — самая обширная группа растений луга по числу видов. Изучить их все невозможно, поэтому, собирая и анализируя разнотравье, необходимо отмечать систематическую принадлежность, горизонт луга, особенности вегетативных органов, тип соцветия и строение цветка, особенности опыления, распространение плодов и семян, способ питания, а также различные приспособления к жизни в луговых фитоценозах — особенности семенного и вегетативного возобновления и образования запасов спящих почек, позволяющих отрасти при скашивании, устойчивость к вытаптыванию и т. д.

136

Растительность лугов

Особое внимание при характеристике разнотравья следует обратить на растения-полупаразиты (погремки, очанки, марьянники), ядовитые и непоедаемые скотом растения (растения рода чемерица, некоторые сельдерейные, лютики, щавли), а также сорные растения, проникающие в состав лугового фитоценоза (одуванчик лекарственный, подорожники, васильки и др.), микотрофные растения из семейств лютиковых, розовых, яснотковых, сельдерейных, подорожниковых и бактериотрофные расте-

ния (герань лесная, подмаренник северный и др.).

Классификация лугов. По происхождению различают первичные и вторичные луга. Первичные луга встречаются реже, возникают естественным путем и размещаются в таких условиях, где сообщества травянистых мезофилов успешно конкурируют с другими типами фитоценозов (поймы рек, окраины озер, места с пониженным рельефом, где скапливаются осадки). Для всех зон нашей страны более характерны вторич ные луга — луга, возникшие на месте бывших лесов, степей, болот в результате воздействия человека.

Как правило, луговые сообщества имеют несколько видов-доминан- тов (полидоминантность луговой флоры), поэтому классифицировать их

по составу, как, например, леса, трудно. В практике луговедения луга обычно различают по положению в рельефе и увлажнению. В зависимости

от этих факторов выделяют луга внепойменные, или материковые, и пойменные. Внепойменные луга, в свою очередь, делятся на суходольные, связанные с повышенными формами рельефа, и низинные, приуроченные, главным образом, к бессточным понижениям. Пойменные луга расположены в поймах рек, озер и лиманов. Между названными типами существуют разнообразные переходы, а сами они подразделяются на подтипы.

Для Украины наиболее характерны суходольные луга (рис. 4.3.2). Они, как правило, вторичные, возникают на месте сгоревшего или погибшего по разным причинам леса. На осветлившемся месте разрастаются опу- шечно-лесные, сорные и сорно-полевые травы, вытесняя сохранившиеся лесные растения и мхи. Меняется водный режим, верхние горизонты почвы быстро иссушаются и, если нет подтока грунтовых вод, семена и другие зачатки лесных растений, оставшиеся в почве, гибнут. Позже возобновлению леса препятствует образование сплошной злаковой дерновины, сенокошение, выпас скота. Однако прекращение сенокошения и выпаса скота способствует восстановлению первичного фитоценоза (леса). Суходольные луга могут возникать и на месте заброшенных пашен.

Состав фитоценозов суходольных лугов определяется рядом особенностей среды обитания. Источником влаги летом служат атмосферные осадки, но в сухие периоды ее недостаточно. Аэрация почвы хорошая, остатки растений быстро разрушаются, гумус не накапливается. Обращает на себя внимание то, что на лугах данного типа нет специфических видов, а флора сформировалась за счет некоторых лесных и сорных растений. Сюда мигрируют растения, менее требовательные к постоянному увлажнению и минеральному питанию, преобладают злаки, астровые и бобовые. Видовой состав злаков определяется режимом влажности и соста-

137

Раздел IV. Глава 4.3

вом почв суходолов. На лугах с легкими супесчаными и песчаными подзолистыми почвами встречается полевица обыкновенная и тонкая, овсяница овечья. На почвах с повышенной влажностью обычны душистый колосок обыкновенный, трясунка средняя, овсяница красная, щучка дернистая. Суходолы с более тяжелыми суглинистыми почвами можно узнать по наличию овсяницы луговой, мятлика лугового и крупным дерновинам щучки дернистой.

Астровые суходолов мало специфичны. Это, главным образом, те же виды, что заселяют залежи, межи, обочины полей: нивяник обыкновенный, ромашка пахучая и аптечная, скерда кровельная и двулетняя, пупавка вонючая, полынь равнинная, василек луговой и шероховатый, козлобородник большой и луговой, ястребинка ранняя, луговая и многоцветковая, кульбаба осенняя.

Из бобовых встречаются астрагал нутовый, клевер горный, люцерна хмелевидная и серповидная, лядвенец полевой. На более влажных лугах обычны клевера: луговой, средний, альпийский, горный, розовый и равнинный, а также чина луговая, горошек заборный и мышиный, язвенник многолистый, вязель разноцветный.

Разнотравье суходольного луга принадлежит к разным жизненным формам и экологическим группам, занимает различное систематическое положение. Обычны здесь лютик золотистый и едкий, лапчатка гусиная и серебристая, манжетка остролопастная, ясколка полевая, смолка обыкновенная, дрема белая, гвоздика-травянка, герань луговая, зверобой пятнистый и продырявленный, фиалка трехцветная, икотник серый, целый ряд представителей семейства сельдерейные: тмин обыкновенный, бедренец камнеломковый, а также горечавка легочная из семейства горечавковых, черноголовка обыкновенная, тимьян украинский из семейства яснотковых, подорожники ланцетолистный и большой, подмаренники настоящий и мягкий, короставник полевой, колокольчики скученный, круглолистый и раскидистый, истод обыкновенный. Обычны для суходольных лугов растения из семейства норичниковых: очанка коротковолосистая и прямостоячая, погремок малый и узколистный. На лесных лугах встречаются марьянник дубравный, вероники дубравная, лекарственная и тимьянолистная, изредка — колокольчик колосовидный из семейства колокольчиковых, шпажник черепитчатый, ятрышник, дремлик из семейства орхидных. Под пологом травы суходольного луга нередко много мхов.

Биологическая и хозяйственная продуктивность суходолов невелика, использование их в качестве сенокосов и пастбищ требует комплексных мер по улучшению почвы (внесение удобрений, полив и т. д.). Неправильное использование таких лугов превращает их в бросовые земли.

Низинные материковые луга (рис. 4.3.3) размещаются в понижениях рельефа, получают влагу не только из атмосферных осадков, но и от периодически поднимающихся грунтовых вод, богатых минеральными солями. Почвы на таких лугах, как правило, дерново-подзолистые.

Среди растений низинного луга прежде всего бросаются в глаза крупные мезофитные злаки: овсяница луговая (более крупная, чем на суходолах), ежа сборная, тимофеевка луговая и злаки гигрофитного типа: манник наплывающий и водный, канареечник тростниковидный, бекмания

138

Растительность лугов

обыкновенная, щучка дернистая, которая образует крупные дерновины и кочки. Бобовые, трудно переносящие недостаток кислорода в почве, на таких лугах малочисленны (клевер розовый, темноцветный и др.). Зато обычны представители широколистного разнотравья: горец змеиный, коронария кукушкина, гравилат прибрежный, лабазник обнаженный, манжетки, лютики ползучий и жгучий (наземная форма).

Продуктивность низинных лугов несколько выше, чем суходолов. Однако их пастбищное использование приводит к чрезмерному размножению непоедаемой скотом растительности: лютиков, таволги, образованию кочек щучки и, как следствие, к уплотнению травостоя, разрастанию мхов, заболачиванию и переходу к новому типу луга — болотистому. Такие луга характерны также для лощин и различных бессточных понижений.

В травостое болотистых лугов преобладают крупные осоки: двудомная, лисья, двутычинковая, заячья, дернистая, острая, просяная, вздутая и др., камыш лесной, ситники нитевидный, развесистый и членистый, хвощи болотный, речной; из злаков встречаются манники, бекмания обыкновенная, тростник обыкновенный; из разнотравья — калужница болотная, купальница европейская, щавель конский, сабельник болотный, чина болотная, незабудка болотная, валериана лекарственная, мытник болотный. Изредка встречаются орхидеи: дремлик болотный, тайник яйцевидный; из семейства ирисовых — шпажник болотный.

Условия жизни на пойменных лугах (рис. 4.3.4) своеобразны. Весной, в период половодья, растения на более или менее длительное время затапливаются водой. При этом на поверхности почвы откладывается слой осадка — наилок, поэтому пойменные почвы достаточно богаты, и на них господствуют растения, требовательные к почвенному питанию.

Растительный покров пойменного луга по поперечнику поймы неоднороден. Самая высокая и сухая по отношению ко всем другим и граничащая с водоемом — прирусловая пойма. Почва здесь песчаная. Основу растительного покрытия, как правило, составляют длиннокорневищные зла-

139

Раздел IV. Глава 4.3

ки (костер безостый, пырей ползучий, вейник наземный). Обычно неширокая прирусловая пойма сменяется широкой

центральной поймой, которая располагается несколько ниже. Почва здесь суглинистая, содержит больше влаги, лучше обеспечена питательными веществами, что создает особенно благоприятные условия для жизни растений. На одном квадратном метре можно насчитать до 10 видов. Обильно представлено разнотравье: колокольчи-

Рис. 4.3.4. Пойменный луг ки, лютики, герань луговая, гвоздики, немало бобовых, различные виды клевера (луговой,

гибридный, ползучий, горный), а также чина луговая, мышиный горошек и др. Большое количество бобовых — характерная черта центральной поймы. Злаки относятся, как правило, к рыхлокустовым формам: тимофеевка луговая, овсяница луговая, ежа сборная. Разнообразие их гораздо больше, чем на прирусловой пойме. Достаточно богато представлено разнотравье: герань луговая, колокольчик сборный и др. Некоторые представители ядовиты: чемерица белая, лютики.

Следующая, наиболее удаленная от реки и в то же время самая влажная часть поймы — притеррасная. Она расположена на тяжело-суглинис- той, плотной, сильно увлажненной почве. В травяном покрове большую роль играют растения низинных болот: крупные осоки, таволга вязолистная, тростник обыкновенный. Из злаков также распространен плотнокус-

товой луговик дернистый. Бобовых обычно нет.

Структура луга. Характеризуя луг как растительное сообщество, обращают внимание на ряд особенностей его структуры, в том числе на его надземную и подземную ярусность, которая обусловлена разнообразием жизненных форм луговых растений, требовательностью их к условиям увлажнения, освещения, составу почв. В луговых фитоценозах выделяют два, иногда четыре яруса, выраженных не так четко, как в лесных сообществах (рис. 4.3.5). Растения, у которых длинные стебли на всем протяжении хорошо олиствены, относят к верхним ярусам. Первый ярус лугов образуют ежа сборная, костер безостый, василек луговой; во втором ярусе произрастают лисохвост луговой, клевер розовый и др. Если травы развивают листья в припочвенном слое, а высоко над поверхностью выносят лишь генеративные органы, то их относят к нижнему ярусу, в который входят и так называемые низовые злаки — мятлик однолетний, полевица обыкновенная, а также клевер ползучий, одуванчик лекарственный.

При исследовании подземной ярусности замечено, что глубина корнеобитаемого слоя почвы может сильно варьировать: в одних случаях кор-

140