Учебно-полевая практика

Раннецветущие растения

Рис 4.1.2. Подснежный рост эфемероидов: 1, а — чистяк весенний; 1, б — про лесник многолетний; 2 — гусиный лук желтый; 3 — ветреница лютичная

желтого, чистяка весеннего, достигающих к этому времени высоты 2–7 см и готовых зацвести, как только сойдет снег. Поэтому их и называют «подснежниками».

Развитие эфемероидов идет очень быстро. Одновременно с бутонизацией, цветением, плодоношением интенсивно растут листья, стебли, цветоносы. К моменту развертывания листьев на деревьях у эфемероидов появляются первые признаки увядания, а к началу затенения (в середине — конце мая) они отмирают и исчезают из травяного покрова. Их сменяют летневегетирующие теневыносливые травы.

Таким образом, сдвиг цикла развития эфемероидов по сравнению с обычными летневегетирующими растениями умеренных широт и особенности строения диктуются их основной «жизненной стратегией» — занять светлую ранневесеннюю экологическую нишу, быстро и продуктивно использовать ее. В лиственных лесах это своеобразный способ борьбы с глубоким летним затенением, которого эфемероидам удается избежать.

81

Раздел IV. Глава 4.1

Развитие раннецветущих растений совпадает с периодом, когда под необлиственный полог леса проникает 80–85% солнечной радиации. Эфемероиды весьма светолюбивы. Интенсивное образование органических веществ в органах идет только при высокой освещенности. Выращивание при искусственном сильном затенении ведет к тому, что уже через 2–3 года растения перестают цвести, делаются низкорослыми, а луковицы и клубни сильно уменьшаются в размерах. Это обусловлено тем, что расход органических веществ на рост и дыхание превышает их образование, и растения постепенно «съедают» свои запасы.

Росту и раннему цветению растений благоприятствуют хорошо развитые метаморфозы корня или побега, выполняющие резервную функцию (рис. 4.1.3). Это корнеклубни (чистяк весенний), корневища (копытень европейский, купена многоцветковая, ландыш майский, мать-и-мачеха), луковицы (гусиный лук желтый, пролеска двулистная), клубни (хохлатка уплотненная). На срезах клубней и луковиц хорошо видно, как быстро опустошаются эти вместилища запасов в период цветения (у хохлатки клубеньки выглядят буквально «высосанными») и как лишь к началу увядания эфемероидов вновь наполняются крахмалом.

Рис. 4.1.3. Подземные органы раннецветущих растений: а — клубень цикла мена европейского; б — луковица гусиного лука желтого; в — корнеклубни чистяка весеннего; г — корневище ветреницы лютичной; д — корневище купе ны многоцветковой

82

Раннецветущие растения

Цветки раннецветущих растений, как правило, крупные и одиночные (горицвет весенний, прострелы) или собраны в малоцветковые соцветия (пролеска сибирская). Многоцветковость встречается реже, так как соцветия требуют для созревания семян более длительных сроков. Околоцветники окрашены в яркие цвета — желтый, сине-лиловый или розово-лиловый, что является приспособлением для привлечения основных опылителей — насекомых. Пигмент антоциан, придающий цветкам тона сине-лиловой и ро- зово-лиловой гаммы, образуется в клетках растения в больших количествах при низких температурах. Именно в сине-фиолетовой области лежит максимум спектральной чувствительности глаз насекомых.

Опылители эфемероидов — в основном пчелы и шмели — активны ранней весной в лишь сравнительно теплые околополуденные часы. С этим, по-видимому, связано довольно позднее открывание цветков эфемероидов (в 9–10 часов) и их раннее закрывание (к 16–17 часам). Но ввиду ограниченного количества насекомых в это время года у некоторых видов «подснежников» образуются клейстогамные цветки (нераскрывающиеся), в которых возможно только самоопыление (некоторые фиалки). Для перекрестного опыления у раннецветущих наблюдаются гетеростилия, или разностолбчатость — у медуницы темной, первоцвета весеннего; и про терогиния, заключающаяся в более раннем развитии гинецея по сравнению с андроцеем — у прострелов, ветреницы лютичной.

Семена эфемероидов дозревают уже после увядания листьев, а у некоторых видов — лишь после осыпания. Многие эфемероиды — мирме кохоры, то есть их семена распространяются муравьями, которых привлекают богатые маслом выросты на семенах.

Смещение вегетации на раннюю весну, когда наблюдаются не только сильная освещенность, но и низкие температуры почвы и воздуха, требует особых экологических адаптаций у растений к температурному фактору.

Дубравные эфемероиды обладают достаточной холодостойкостью. Нередко листья, стебли, цветки полностью промерзают при утренних заморозках, покрываются снегом при снегопадах, но это не причиняет им вреда. В экспериментах они способны выносить температуру до –10...–12°С. Интересно, что холодостойкость надземных частей растений, подвергающихся всем превратностям весенней погоды, значительно выше, чем у луковиц и клубней. Объясняется это тем, что в клетках этих органов содержатся концентрированные растворы питательных веществ, которые замерзают при температуре гораздо ниже 0°С. Сохранению тепла способствует густое опушение, закрывание лепестков и чашелистиков на ночь. У деревьев защиту от холода выполняют кроющие чешуи почек, опушение и темный цвет молодых побегов и почек, смола, выступающая на молодых ветвях.

Корни эфемероидов успешно всасывают влагу из холодной почвы так, что растение не испытывает ее недостатка, несмотря на то, что расход воды листьями при сильном освещении довольно велик. В связи с этим лесные эфемероиды имеют мезофитную (и даже гигрофитную) структуру листа, без всяких защитных приспособлений против излишней транспирации.

83

Раздел IV. Глава 4.1

Цветение эфемероидов в самый холодный период весны влечет за собой необходимость «оттепляющих» приспособлений. Например, цветки легко закрываются и поникают вниз, что позволяет температуре внутри околоцветника быть на 5–10°С выше, чем снаружи. У хохлаток при низкой температуре цветоносы расположены горизонтально, так что соцветия прижаты к нагретой солнцем подстилке — растения зацветают «лежа», а при потеплении цветоносы принимают обычное вертикальное положение.

Кроме того, осенью почву покрывает толстый слой опавших листьев, которые образуют лесную подстилку, задерживающую тепло и влагу и предохраняющую землю от низких зимних температур. Поэтому почва в лесу обычно не промерзает, и всходы растений легко прорастают и выходят наружу.

Весенние явления в природе происходят в определенной очередности. Например, в лесу раньше других начинает вегетацию пролеска сибирская. Под снегом у нее уже сформированы окрашенные бутоны, а в пыльниках — зрелая пыльца. Единичные экземпляры пролески зацветают еще при неоттаявшей почве, а через 2–3 дня, когда температура почвы на глубине 10 см составляет всего 1–2°С, наступает массовое цветение.

Через несколько дней, когда почва прогреется до +3...+5°С, зацветает другой ранневесенний эфемероид — хохлатка уплотненная. Ее цветки окрашены в лиловые и сиреневые тона. Сменяя отцветающую пролеску, она создает второй, не менее яркий весенний аспект. В это же время зацветают и менее обильные ранневесенние виды: в травяном покрове появляются желтые цветки гусиных луков, ветреницы лютичной. Последним

цветет чистяк весенний.

Значение раннецветущих растений и их охрана. В круговороте веществ лесного биоценоза ранневесенние растения играют весьма существенную роль. Общая фитомасса их невелика, однако весной они выполняют важную работу «перехватчиков» необходимых для леса питательных веществ — главным образом легкоподвижных солей калия, кальция, соединений азота. Не будь эфемероидов, эти соединения легко вымывались бы из почвы талыми водами и удалялись бы из биологического круговорота. Эфемероиды поглощают и накапливают минеральные вещества в больших количествах и возвращают их в почву в период интенсивного роста большинства лесных растений. Поэтому понятно, какие серьезные последствия для лесов и парков имеют антропогенные нарушения травяного покрова ранней весной. Красиво цветущие «подснежники», столь привлекательные после долгой зимы, очень чувствительны к вытаптыванию. Как показали обследования парков, при усилении посещения природных комплексов отдыхающими первыми выпадают из растительного покрова раннецветущие растения. Их исчезновение или сильное угнетение — сигнал опасности для леса или парка, означающий ухудшение режима питания для всех лесных растений, в том числе и для древесных пород.

Ранневесенние эфемероиды, благодаря особому жизненному циклу и связанными с этим приспособлениями, внешней привлекательности, раннему появлению, имеют большое познавательное и эстетическое значение.

84

Раннецветущие растения

Они представляют излюбленный и благодарный объект для весенних экскурсий в лес любителей природы; служат «героями» многих научно-попу- лярных книг и очерков из жизни растений. Многие из них успешно используются в качестве декоративных культур, являются медоносами. Есть среди раннецветущих растений и целебные виды. В народной и официальной медицине используют листья и соцветия мать-и-мачехи, траву горицвета весеннего, траву, цветки и листья ландыша майского и др.

Вряд ли нужно специально подчеркивать настоятельную необходимость охраны ранневесенних растений, бережного к ним отношения. Жадное и бездумное собирательство (как часто можно видеть огромные букеты увядших и брошенных весенних растений, даже не донесенных до дома!), неосмотрительное вытаптывание и неумеренный сбор для коллекций могут привести к необратимым потерям весенней флоры.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ЗАДАНИЯ

Задание I. 1. Изучите видовой состав и фенологическое состояние древесного яруса ранневесеннего леса. Сведения занесите в таблицу 4.1.1.

2. Доминирующие виды подчеркните.

Задание II. Изучите травянистый ярус лесного фитоценоза в ранневесенний период. Для этого заложите учетные площадки и охарактеризуйте их видовой состав. Сведения о растениях занесите в таблицу 4.1.2.

Таблица 4.1.2

Характеристика видового состава травянистого яруса ранневесеннего леса

Задание III. Опишите эколого-морфологические особенности строения доминирующих и субдоминирующих растений, обратив внимание на строение подземных органов и цветков. Сведения занесите в таблицу 4.1.3.

Таблица 4.1.3

Эколого морфологическая характеристика доминирующих и субдоминирующих растений ранневесеннего леса

85

Раздел IV. Глава 4.1

Задание ІV. Проанализируйте встретившиеся во время экскурсии растения по их значению, выделите из них лекарственные, ядовитые, охраняемые и включите в сводные таблицы 4.1.4, 4.1.5. В таблице 4.1.5 порядковые номера ядовитых растений выделите красным цветом, охраняемых — зеленым.

Таблица 4.1.4

Лекарственные растения района практики

№ п/п Вид, семейство Местообитание Используемые части и их применение

Таблица 4.1.5

Ядовитые и требующие охраны растения района практики

Примечание. В ходе дальнейших экскурсий в лес, на луг и другие базы практики в сводные таблицы 4.1.4, 4.1.5 включайте только те растения, которые встретились вам впервые. Для уже упомянутых видов дополните информацию в графу «Местообитание».

ОПИСАНИЕ РАСТЕНИЙ

О тд е л П о к р ы т о с е м е н н ы е — M a g n o l i o p h y t a

СЕМЕЙСТВО КИРКАЗОНОВЫЕ — ARISTOLOCHIACEAE

Копытень европейский — Asarum europaeum (рис. 4.1.4, а). . 5–10 см. Цв. III–IV. Растение с запахом перца, мохнато-волосистое, с тонким, разветвленным, ползучим корневищем. Нижние листья (их обычно 3) чешуйчатые. Весной на верхушке корневища вырастают 2 новых длинночерешковых, слегка кожистых, блестящих листа почковидной или поч- ковидно-сердцевидной формы, темно-зеленого цвета. Форма листовой пластинки напоминает копыто, откуда и название — копытень. Из почки, которая закладывается осенью и зимует под снегом, развивается невзрачный цветок — *PСо(3)А12G(6) — буровато-красноватого цвета, с колокольчатым, трехлопастным отгибом на верхушке. Располагается он у самой земли и прикрыт листьями. Опыляется муравьями. Плод — шестигнездная коробочка. Семена снабжены мясистым белым придатком, который привлекает муравьев.

Теневыносливое, мезофит, растет в лиственных, реже смешанных ле сах. Лек. Яд.!

СЕМЕЙСТВО ЛЮТИКОВЫЕ — RANUNCULACEAE

Ветреница лютичная — Anemone ranunculoides (рис. 4.1.4, б). . 10–25 см. Цв. IV–V. Растение с хорошо развитым горизонтальным корневищем. Стебель тонкий с тремя почти сидячими, мутовчато расположенными тройчаторассеченными листьями. Цветки — *PСо5 6A G — одиночные или их два. Околоцветник желтый. Нектарники отсутствуют, однако насекомые посещают цветки из-за обильной пыльцы. Пестики созревают

86

Раннецветущие растения

Рис. 4.1.4. а — копытень европейский; б — ветреница лютичная; в — гори цвет весенний; г — калужница болотная; д — печеночница обыкновенная; е — прострел широколистный; ж — чистяк весенний; з — хохлатка уплотнен ная; и — звездчатка ланцетовидная

87

Раздел IV. Глава 4.1

раньше тычинок, что способствует перекрестному опылению. Плод — многоорешек. Каждый из составляющих орешков имеет съедобные придатки, которые привлекают муравьев.

Эфемероид, теневыносливое, мезофит, растет в широколиственных

и смешанных лесах, на влажных и освещенных местах. Мед., лек. Яд.!

Нуждается в бережном отношении!

Горицвет весенний (адонис весенний) — Adonis vernalis

(рис. 4.1.4, в). . 10–30 (40) см. Цв. IV–V. Растение с развитым корневищем. Стебли многочисленные. Листья сидячие, тройчато- и многократнорассеченные на линейные сегменты. Цветки — *Ca5Co5 20A G — одиночные, верхушечные, крупные. Венчик состоит из многочисленных, ярко-желтых, блестящих лепестков. Плод — многоорешек. Каждый орешек снабжен съедобным придатком, привлекающим муравьев. Семенное воспроизведение адониса протекает очень медленно, на протяжении десяти и более лет.

Произрастает в степи, светлых лесах, на полянах и опушках, степных склонах. Лек. (культивируется), дек. Яд.! Охр.! Занесен в Красную книI

гу Украины!

Калужница болотная — Caltha palustris (рис. 4.1.4, г). . 15-50 см. Цв. IV–V. Корневая система мочковатая, из шнуровидных придаточных корней. Стебель сочный, восходящий. Листья темно-зеленые, блестящие, от городчато-зубчатых до цельнокрайних; прикорневые — крупные, округлосердцевидные, черешковые; стеблевые — значительно мельче, почковидные, сидячие или короткочерешковые. Цветки — *PСо5 7A G — ярко-жел- тые, крупные одиночные или в дихазиальных соцветиях. Опыляется насекомыми, которые посещают цветки из-за пыльцы, т. к. нектар образуется в небольшом количестве. Плод — многолистовка, приспособленная для перенесения водой.

Теневыносливое, гигрофит, обитает в условиях сильного увлажнения: на болотах и болотистых лугах, по берегам водоемов и рек. Лек., мед. Яд.!

Печеночница обыкновенная — Hepatica nobilis (рис.4.1.4, д). . 5–15 см. Цв. III–V. Корневище имеет на верхней части чешуевидные подземные листья, из пазух которых выходят одиночные цветоносные стебли. Бутоны закладываются у земли осенью в почках в центре прикорневой розетки. Новые листья появляются после цветения. Они прикорневые, длинночерешковые, голые, кожистые, трехлопастные, снизу фиолетовые. Молодые листья мягко опушенные. У основания цветков — *P6 10A G — расположено кольцо из 3-х цельных листьев, напоминающее чашечку. Околоцветник сиренево-голубой. Цветет на 6-м году жизни. Опыляется насекомыми, но возможно и опыление ветром. Плод — многоорешек.

Эфемероид, теневыносливое, мезофит, растет в широколиственных и смешанных лесах, в кустарниковых зарослях. Листья и корни раздража ют кожу и могут привести к образованию нарывов. Лек., дек. Яд.! Охр.!

Прострел широколистный (сон трава) — Pulsatilla latifolia

(рис. 4.1.4, е). . 10–20 см. Цв. IV–V. Растение беловолосистое, с хорошо развитым вертикальным черным корневищем. Листья прикорневые, пальчаторассеченные, появляются только в конце цветения. Листья цветонос-

88

Раннецветущие растения

ного стебля собраны в мутовку, образуя колокольчатое покрывало из линейных сегментов. Цветки — *PСо6A G — крупные, поникающие, колокольчатые, опушенные, лилового цвета. На ночь, в пасмурную погоду цветки закрываются, наклоняясь до земли, словно засыпая, с чем, вероятно, и связано название растения — “сон-трава”. Плод — многоорешек. Отдельные плодики имеют длинный опушенный столбик, что придает растению и после отцветания декоративность.

Светолюбивое, ксеромезофит, растет на песчаных склонах, в смешан ных и хвойных лесах. Лек., дек. Яд.! Охр.! Растение исчезающее, заI

несено в Красную книгу Украины!

Чистяк весенний — Ficaria verna (рис. 4.1.4, ж). . 10–20 см. Цв. IV–V. Растение с клубневидноутолщенными корневыми шишками. Прикорневые листья длинночерешковые, округло-сердцевидные; стеблевые — короткочерешковые, треугольно-сердцевидные. Цветки — *Ca3Co6 14A G — с золотисто-желтыми блестящими лепестками. Опыляется насекомыми, которых привлекает нектар, образующийся в медовых ямках у основания лепестков. Плод — многоорешек. Преобладает вегетативное размножение с помощью выводковых почек, образующихся в пазухах листьев, а также шишковидноутолщенными корнями.

Эфемероид, теневыносливое, мезофит, растет в лиственных лесах. Мед., лек., пищ. (в период цветения — яд.). Нуждается в охране!

СЕМЕЙСТВО ДЫМЯНКОВЫЕ — FUMARIACEAE

Хохлатка уплотненная — Corydalis solida (рис. 4.1.4, з). . 5–20 см. Цв. III–IV. Подземный орган — яйцевидный клубень. У основания стебля имеются чешуевидные листья. Стеблевые листья нежные, рассеченные, двоякотройчатые. Сегменты клиновидные, на верхушке зубчатые. Соцветие — многоцветковая кисть. Цветки — Ca2Co2+2A2+2G(2) — со шпорцевым венчиком пурпурного, розового, сиреневого или белого цвета. В шпорце локализуется нектар, достать который могут только длиннохоботковые насекомые — мотыльки и пчелы. Плод — стручковидная двустворчатая коробочка, длина которой почти равна плодоножке. Семена со съедобными придатками, что способствует их распространению муравьями.

Эфемероид, теневыносливое, мезофит. Растет в лиственных лесах. Мед., лек. Как декоративное подлежит охране. Массовый сбор заI

прещен!

СЕМЕЙСТВО ГВОЗДИЧНЫЕ — CARYOPHYLLACEAE

Звездчатка ланцетовидная — Stellaria holostea (рис. 4.1.4, и). . 15–30 см. Цв. IV–VI. Корневище тонкое, ползучее, разветвленное. Стебли слабые, тонкие, восходящие, четырехгранные, голые или слабоопушенные. Листья супротивные, сидячие, жесткие, узколанцетные, по краю — острошершавые. Цветки — *Ca5Co5A10G(5) — довольно крупные, собраны в дихазиальные соцветия. Латинское название рода происходит от слова “звезда”, отражающее форму цветка. Чашелистики по краю пленчатые, лепестки белые, надрезаны до середины. Цветоножки длинные, опушены. Коробочка шаровидная, вскрывающаяся 5-ю створками. Опыляется с

89

Раздел IV. Глава 4.1

помощью насекомых, однако возможно и самоопыление, которое происходит в конце цветения, когда рыльца пестика дуговидно сгибаются и дотрагиваются до пыльников. На ночь цветки склоняются вниз, чтобы защитить пыльцу от влаги.

Теневыносливое, мезофит, растет в лиственных, реже смешанных ле сах, среди кустарников. Мед.

СЕМЕЙСТВО ФИАЛКОВЫЕ — VIOLACEAE

Фиалка душистая — Viola odorata (рис. 4.1.5, а). . 5–15 см. Цв. IV–V. Растение с ползучим корневищем. Побеги ползучие, зацветают на следующий год. Листья длинночерешковые, темно-зеленые, городчатые, округ- ло-яйцевидные с глубокосердцевидным основанием, собраны

вприкорневую розетку. Прилистники яйцевидно-ланцетовидные, с бах-

ромкой. Цветки — Ca5Co5A5G(5) — одиночные, с сине-фиолетовым, иногда белым венчиком, очень ароматные. Нижний лепесток удлинен

вшпорец, в котором накапливается нектар. Пыльники тычинок плотно окружают пестик, содержат большое количество пыльцы. Опыляется насекомыми, поедающими нектар и пыльцу. Плод — многосеменная опушенная коробочка. При созревании плодоножка наклоняется к земле, и семена высыпаются под материнским растением. Семена распространяются муравьями благодаря съедобным придаткам.

Теневыносливое, мезофит, растет в лиственных, реже смешанных ле сах, среди кустарников. Мед., лек., дек., эфиром. Нуждается в охране!

СЕМЕЙСТВО ПЕРВОЦВЕТНЫЕ — PRIMULACEAE

Первоцвет весенний — Primula veris (рис. 4.1.5, б). . 5–20 см. Цв. IV–V. Корневище короткое, косое. Листья прикорневые, морщинистые,

сволнистым городчато-выемчатым краем, овальные или яйцевидно-оваль- ные, суживающиеся в крылатый черешок, по которому вода стекает к кор-

невищу. Цветонос безлистный, несет одностороннее зонтиковидное соцветие с оберткой из линейных листочков. Цветки — *Ca(5)Co(5)A5G(5) —

сжелтым венчиком, лепестки которого имеют оранжевое пятно у основания отгиба. Опыляется длиннохоботковыми насекомыми — бабочками и шмелями. Плод — коробочка, вскрывается 10-ю зубчиками. Зубчики при влажной погоде загибаются книзу и закрывают коробочку. Листья после цветения увеличиваются.

Мезофит, растет в светлых лесах, на опушках, лесных полянах. Лек., дек., мед., пищ., вит. Растение занесено в Красную книгу Украины!

СЕМЕЙСТВО РОЗОВЫЕ — ROSACEAE

Слива колючая (терн колючий) — Prunus spinosa (рис. 4.1.5, в). ћ, изредка Ћ. 1–4 м. Цв. IV–V до появления листьев. Крона раскидистая, с колючими темно-бурыми побегами. Листья от широко-ланцетных до яйцевидных, с городчато-пильчатым краем. Цветки — *Ca(5)Co5A G1 — многочисленные, мелкие с белоснежным венчиком, расположены по 1-му, реже — по 2–3. Плод — темно-синяя шаровидная костянка с сизоватым восковым налетом.

90