Учебно-полевая практика

Элементы экологии растений

цию, цельную или сильно рассеченную пластинку, часто опушены, некоторые способны скручиваться в трубочку (ковыли, полынь сизая, осока вздутая и др.). Отдельные виды при засухе сбрасывают листья и даже отдельные побеги (саксаул, акация песчаная, солянка Рихтера и др.);

листья и стебли сравнительно мало оводнены и кажутся суховатыми, в них хорошо развита механическая и покровная ткань, поэтому они твердые, жесткие, не теряют тургор даже при очень большой потере воды. Сорванные облиственные побеги долго не вянут.

Кратковременные перерывы в подаче воды мало сказываются на внешнем облике склерофитов, так как устьица эпидермы сразу же закрываются и устьичная транспирация резко сокращается. Если подача воды прекращается надолго, растение впадает в состояние длительного завядания, сопровождающееся гибелью надземных побегов. Однако подземная часть еще долго остается живой.

Многим склерофитам свойственен особый ритм сезонного развития, важнейшая особенность которого — наличие длительного периода летнего покоя, или «жаропокоя» (джузгуны, астрагалы). При резком недостатке влаги они способны переносить глубокое обезвоживание без потери жизнеспособности, теряя до 3/4 всего водного запаса. Некоторые пустынные растения (осока вздутая) летом высыхают до воздушно-сухого состояния, впадают в анабиоз, а после дождей возобновляют рост и развитие. Биохимическая основа засухоустойчивости — сохранение активности ферментов и, как следствие, преобладание процессов синтеза над процессом распада.

Кроме названных основных групп растений по отношению к воде, существуют переходные группы, например, гигромезофиты, ксеромезо фиты.

Растительные сообщества и, прежде всего, лес, в свою очередь влияют на равномерность распределения и величину снежного покрова, на сроки снеготаяния, тем самым оказывают влияние на влажность воздуха внутри фитоценоза и близлежащих территорий, влажность почвы, уровень залегания грунтовых вод, количество влаги, проникающей сквозь кроны деревьев и пр.

Почва. Почва — это рыхлые поверхностные слои горных пород, естественно измененные совместным влиянием воды, воздуха, различных организмов. Она возникла вследствие процесса почвообразования — в результате взаимодействия различных факторов: климата, жизнедеятельности растений, животных и микроорганизмов, рельефа местности, хозяйственной деятельности человека — и характеризуется плодородием. Почвообразующие факторы постоянно изменяются и развиваются.

Почва имеет определенную структуру и содержит определенные химические соединения, то есть имеет физические и химические свойства.

Физические свойства почвы обусловлены, главным образом, ее механическим составом, структурой, водопроницаемостью, химические свой ства — реакцией среды, солевым режимом и т. д.

М е х а н и ч е с к и й с о с т а в почвы определяется соотношением минеральных, органических и органо-минеральных твердых частиц различных размеров и зависит от содержания и соотношения частиц песка и гли-

31

Раздел I. Глава 1.1

ны. По механическому составу почвы классифицируют на песчаные, супесчаные, суглинистые, глинистые, тяжелоглинистые. Почвы легкого механического состава — с преобладанием песка, обладают большей водопроницаемостью, быстрее прогреваются, лучше аэрированы.

С т р у к т у р а почвы определяется формой, величиной, прочностью различных агрегатов, состоящих из совокупности ее механических элементов. Структурная почва, помимо механических частиц и комочков, склеенных между собой или переплетенных гифами грибов и мелкими корешками высших растений, обязательно включает в себя минеральные, органические и органо-минеральные элементы, находящиеся в химическом взаимодействии. Она отличается высокой пористостью и влагоемкостью. Бесструктурная почва состоит из несвязанных между собой частиц и не имеет растительного покрова (пустыня). Такая почва отличается большой плотностью, плохой водопроницаемостью.

Ведущую роль в почвообразовательных процессах играют макро- и микроорганизмы растительного и животного происхождения, которые способствуют накоплению и разложению органических веществ, что обусловливает плодородие почв. Неразложившиеся и полуразложившиеся остатки, а также продукты разложения образуют гумус, или перегной — важнейший показатель плодородия.

К химическим свойствам почвы относится р е а к ц и я п о ч в е н н о г о р а с т в о р а, которая определяется величиной рН и зависит от содержания в ней угольной кислоты, карбонатов и щелочей. Кислая реакция (рН<7) определяется обилием свободных ионов водорода или алюминия и низким содержанием кальция (болотные и подзолистые почвы, особенно тундр и лесов), щелочная (рН>7) — ионов натрия (пустынная зона, солонцы). Реакция, близкая к нейтральной (рН 7), характерна для черноземов степной зоны.

С о л е в о й р е ж и м почв зависит от содержания и доступности для растений таких макроэлементов, как азот, фосфор, кальций, калий, железо и др., а также микроэлементов — марганца, йода, бора и др.

Существует большое разнообразие типов почв. Плодородие и качество почвы зависят от сочетания ее водного, теплового, воздушного и солевого режимов.

Для Украины характерны:

подзолистые и дерново подзолистые почвы (лесолуговые) — кислые, бедные перегноем, с преобладающим нисходящим током, вымывающим питательные вещества;

серые и темно серые лесные почвы — более плодородные, со слабокислой реакцией;

черноземы — реакция нейтральная, содержат много гумуса, азота,

калия;

темно каштановые и бурые почвы (сухие степи) — реакция слабощелочная или щелочная, быстро иссушаются, бедны перегноем.

Для большинства растений почва необходима как для прикрепления, так и для питания.

Для лучшего укоренения растения в процессе эволюции приобрели различные приспособления: ходульные, или опорные, корни (инжир, ман-

32

Элементы экологии растений

гровые деревья, кукуруза); контрактильные, или втягивающие, корни луко-

галофиты — растения сильно засоленных глиняных почв (пустыни, полупустыни, берега северных морей,

соленых озер и океанов), часто имеющие признаки ксероморфизма. По жизненной форме одни галофиты — это суккуленты, которые накапливают много легкорастворимых солей (многие солянки), другие — содержат мало солей, но постоянно выделяют их наружу. Они имеют опушенные, мелкие и жесткие листья, на которых выкристаллизовываются соли (тамарикс, черный саксаул, астра солончаковая, кермеки и др.);

кальцефилы — растения известковых и меловых отложений и других почв с повышенным содержанием кальция (василек русский, дуб меловой, маслина европейская, бук, виноград, хлопчатник и др.);

кальцефобы — растения, которые плохо переносят повышенное содержание кальция или развиваются на известковой почве (черника, сфагнум, вереск, чай, ракитники и др.);

нитрофилы — растения, указывающие на повышенное содержание в почве соединений азота в виде нитратов (многие виды рода лебеда, крапива двудомная, белена черная, табак, малина, дурман обыкновенный);

эвтрофы — растения богатых почв, обитатели широколиственного леса, богатых лугов и черноземных степей (ковыли, шалфей луговой, одуванчик лекарственный и др.);

олиготрофы — растения тощих почв, бедных питательными веществами, болот, суходолов; к ним относятся растения, отличающиеся специфическими признаками экономии влаги (вереск, росянки, клюква, багульник, голубика, мирт болотный и др.);

33

Раздел I. Глава 1.1

мезотрофы — растения, умеренно требовательные к богатству почв (большинство луговых и лесных растений);

псаммофиты — типичные растения песчаных почв (астрагал песчаный, осока песчаная, ястребинка волосистая, кошачья лапка и др.). Яркая освещенность, бедная по составу почва обусловливают развитие таких специфических признаков, как: розеточные побеги, густое опушение, преобладание вегетативного размножения, глубоко проникающий длинный стержневой корень (саксаул, осока, полынь и др.), корневища с длинными междоузлиями и горизонтально растущими придаточными корнями, наиболее многочисленными вблизи поверхности;

петрофиты — растения каменистых почв, имеющие ясно выраженные признаки ксероморфизма, уменьшающие транспирацию (полынь горькая, яскола дернистая, смолевка обыкновенная и др.);

криофиты — растения холодных почв (тундра, низинные болота). Почва влажная, холодная, со слабым водоснабжением из-за низкой температуры, с большой кислотностью влияет на появление признаков ксероморфизма (незабудка болотная, пушицы и др.).

Взависимости от отношения к реакции почвенного раствора растения делят на следующие группы:

ацидофилы — растения-индикаторы, предпочитающие кислые почвы (рН 3–6). Это обитатели болот (клюква, сфагнум, багульник), влажных

икислых лугов, полей и хвойных лесов (вереск, брусника, белоус, лютик едкий и др.);

нейтрофилы — растения-индикаторы, растущие на почвах со средой, близкой к нейтральной. Это злаки и бобовые пойменных лугов (виды рода клевер, люцерна и др.);

базифилы — растения-индикаторы щелочных почв. Это большинство растений степей, полупустынь и пустынь, меловых отложений и известняков, встречающихся в лесостепной и южной части лесной зоны (прострелы, ветреница, мордовник, мать-и-мачеха и др.);

индифферентные растения (ландыш и др.).

Рельеф. К косвенно действующим экологическим факторам относится рельеф. Под его влиянием по-разному складывается комплекс климатических и почвенных факторов. Различают:

макрорельеф (горные системы, низменности, межгорные впадины);

мезорельеф (овраги, холмы, небольшие степные возвышения);

микрорельеф (неровности, приствольные возвышения). Макрорельеф влияет на распределение типов растительности (явле-

ние вертикальной зональности в горах). Он создает своеобразный комплекс экологических условий (пониженные температуры, ночные заморозки, сильные ветры, укороченный вегетационный сезон, снижение содержания углекислоты на больших высотах).

Для высокогорных растений характерен: приземистый рост, низкорослые стелющиеся формы кустарников и кустарничков, розеточные и подушковидные формы многолетних трав, мхи и лишайники (рис. 1.1.16). Проявление этих признаков зависит от формообразующего действия радиации, которая тормозит ростовые процессы. Анатомические приспо-

34

Элементы экологии растений

разное прогревание воздуха и почвы, в связи с этим на южных склонах граница древесной растительности

выше, а из трав преобладают более теплолюбивые виды. Из разнотравья на крутых склонах, где сильней сток воды и смыв почвы, закрепляются растения с глубокой и цепкой корневой системой, экономно расходующей

6

Рис 1.1.17. Положение различных ассоциаций елового леса в рельефе:

1 — ельник брусничник; 2 — ельник кисличник; 3 — ельник черничник; 4 — ель ник травяной; 5 — ельник долгомошник; 6 — сфагновое болото с низкорослой сосной

35

Раздел I. Глава 1.1

воду, а на мягком грунте — с поверхностной и разветвленной корневой системой.

Изменение ландшафтов в мезорельефе проявляется в наличии лесных островков (колков) на равнинах, зарастании склонов оврагов разнотравьем, особенно на северных склонах, и смене ассоциаций (рис. 1.1.17).

Микрорельеф связан как с неровностями поверхности почвы, так и с особенностями роста самих растений (крупнодерновинные злаки и осоки, приствольные возвышения в лесу) (рис. 1.1.18). Некоторые формы име-

Рис. 1.1.18. Кочки дернины щучки на щучковом лугу (вертикальный разрез)

ют зоогенное происхождение (выбросы земли кротами, сурками и термитники). Под действием экологических факторов четко проявляется чередование видов на небольшом пространстве (мозаичная растительность кочковатого луга, болотный комплекс, где сочетаются гигрофитные и ксерофитные растения).

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Все многообразие биотических факторов обычно подразделяют на прямые или косвенные контакты между организмами, населяющими окружающую среду.

Воздействие биотических факторов в одних случаях носит положитель-

ный характер, в других — отрицательный.

Фитогенный фактор. Взаимодействие между растениями — специфический и самый существенный признак растительного сообщества. К числу прямых, или контактных, фитогенных факторов можно отнести влияние на растение паразитирующих видов. Например, повилики, отсасывая воду и питательные вещества из тела растения-хозяина, вызывают у него общее нарушение обмена веществ, задержку роста и развития, отравляя его при этом продуктами своей жизнедеятельности. Кроме того, отдельные виды паразитов являются переносчиками вирусов, например, повилика полевая переносит возбудителей табачной мозаики, желтухи астр, курчавости свеклы.

Негативно на росте и развитии растений сказывается механическое воздействие их друг на друга. Так, горошек мышиный, цепляясь за стебли и листья соседних растений, влияет на ход процессов их биосинтеза, замедляя цветение. Вьющиеся лианы (хмель, вьюнки) обвивают стебли растения и не только препятствуют их росту в толщину, но и, утолщаясь, сильно сдавливают, затрудняя передвижение питательных веществ. Разрастаясь, лианы опутывают растение, затеняют, деформируют и губят его (рис. 1.1.19).

36

Элементы экологии растений

Вредным для растения является охлестывание его стеблей и кроны ветвями соседей. Например, в смешанных лесах ель и сосна сильно страдают от охлестывающего действия березы. Угнетающее действие оказывает и механическое давление, осуществляемое корнями соседних растений, а также прорастание сквозь подземные органы молодых побегов других растений.

К числу косвенных фитогенных факторов относится химическое действие растений друг на друга. Например, явление аллелопатии — взаимодействие растений посредством выделения ими различных биологически активных веществ (фитонцидов, антибиотиков и др.) во внешнюю среду. Действуя на соседей химическими веществами, многие растения не только убивают патогенные организмы, отпугивают листоедов и других вредителей, но и создают вокруг себя фитогенное поле — территорию, не занимаемую другими растениями. В корневых выделениях часто содержатся различные высокоактивные органические кислоты — бензойная, кумаровая, галловая, хинная. Присутствие их в почве делает практически невозможным совместное произрастание некоторых видов. Таким же негативным действием отличаются некоторые гликозиды.

Явление аллелопатии сохраняется и после отмирания растений. Так, опавшие листья тополя, ивы, ясеня, содержащие высокую концентрацию аллелопатических соединений, препятствуют развитию видов, для которых данные вещества вредны. Отмершая растительная масса, разлагаемая гетеротрофами, создает определенную биохимическую среду, благоприятно или отрицательно воздействующую на другие организмы. Поэтому запаханные в почву остатки растений-аллелопатов могут задерживать развитие посевов и снизить урожаи.

Рис. 1.1.19. Развитие фикуса душителя

37

Раздел I. Глава 1.1

В природе часто наблюдается и положительное взаимодействие растений. Примером может служить физиологический тип взаимоотношений между организмами — симбиоз: между грибом и водорослью (лишайники), между грибом и корнями высших растений (микориза) (рис. 1.1.20).

Тесное симбиотическое сожительство дает обоим организмам известную пользу. Так, микоризные грибы получают от своего зеленого сожителя углеводы. Высший же симбионт, в свою очередь, использует огромную всасывающую поверхность гриба для получения из почвы необходимой влаги и питательных веществ. Он также создает условия для жизни других организмов, в частности, некоторых бактерий, которые принимают активное участие в переработке корневых выделений, корнепада (отмерших

частей корней и корневых волосков).

Зоогенный фактор. Растительное сообщество является кровом и источником пищи для обитающих в нем животных. Последние же, в свою очередь, оказывают позитивное или негативное влияние на фитоценоз в целом или на его отдельные участки. Примером полезных отношений может служить помощь животных в распространении плодов и семян растений на большие расстояния. В одних случаях семена или плоды распространяются путем случайного прикрепления к телу животных (к шерсти, перьям, лапам, клювам) или во время заготовки ими пищи, при постройке гнезд и жилищ. В других случаях распространение связано с поеданием животными плодов и семян. При этом значительная часть семян, проходя через пищеварительный тракт, гибнет, но некоторые остаются неповрежденными и, попав в землю, прорастают. Так, множество сорных трав на лугу появляется в тех местах, где был оставлен коровий помет, а многие ягодные растения в лесах умеренного пояса распространяет медведь. Велика роль и насекомых, осуществляющих перекрестное опыление растений.

Рис. 1.1.20. Грибы микоризообразователи: а — схема связи плодовых тел лесных грибов с корнями деревьев (древесный корень обозначен утолщен ной линией); б — окончание корня, оплетенное гифами гриба

38

Элементы экологии растений

Между тем, животные наносят серьезные повреждения вегетативным органам растений. Например, глухари ощипывают хвою и почки сосны, ели; мышевидные грызуны и зайцы «окольцовывают» стволы деревьев, тем самым способствуя внедрению в них стволовых вредителей. Лоси и олени, помимо обдирания коры на деревьях, объедают верхушки у кустарников и древесного подроста, способствуя кривостволости растения. Кроты, слепушонки, суслики и другие животные-землерои поедают не только надземные, но и подземные органы. Крупные и копытные животные вытаптывают травянистый покров и уплотняют почву, чем существенно влияют на водный режим и аэрацию подземных органов растений, на весь процесс почвообразования в данном местообитании. Распространяя семена, животные

вто же время очень многие из них уничтожают. Например, белка и клест не заглатывают семена и плоды, а очищают их от кожуры, расклевывают и разгрызают. Много семян уничтожают мышевидные грызуны.

Большой ущерб растениям наносят насекомые-вредители. Они или поедают отдельные органы — почки, листья, бутоны, плоды и корни, или высасывают из них растительные соки. В результате у растений нарушается процесс фотосинтеза из-за потери хлорофиллоносных тканей и нормальное поступление питательных веществ из почвы. Кроме того, при сосании насекомые вводят в ткани растений выделения слюнных желез, которые часто разрушают крахмальные зерна и вызывают избыточное накопление в клетках глюкозы.

Таким образом, угнетение, повреждение или уничтожение растений приводит к замедлению их развития или гибели, что может привести,

всвою очередь, к изменению состава растительности и смене фитоценоза. Между тем, участие животных в опылении и распространении плодов

и семян способствует расширению и процветанию фитоценоза. Антропогенный фактор. Действие человека как экологическо-

го фактора в природе огромно и чрезвычайно многообразно. Он вывел большое количество самых разнообразных сортов растений, создал искусственные растительные биоценозы, существенным образом преобразовал естественные природные комплексы, на многих территориях создал особые, почти оптимальные условия жизни для многих видов растений.

Данные действия человека способствовали появлению у растений новых свойств, обеспечивающих им выживание в неблагоприятных условиях и в борьбе за существование с другими видами, а также невосприимчивость к воздействию патогенных микроорганизмов.

Своей деятельностью человек вызывает глубокие изменения и в биогеоценозах, обогащая или обедняя их, создавая для одних растений благоприятные условия роста и развития, для других — неблагоприятные.

Воздействие человека на природу может быть как сознательным, так и случайным. Сознательно выводятся высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы растений, расселяются одни и уничтожаются другие виды, создаются новые биогеоценозы. Между тем, в ряде случаев человек необдуманно расселяет растения в новые районы, хищнически уничтожает целый ряд видов, загрязняет окружающую среду.

К случайным относятся те воздействия, которые являются результатом человеческой деятельности, но не были заранее предусмотрены и

39

Раздел I. Глава 1.1

запланированы: случайный завоз семян различных растений с грузом и

спищевыми продуктами; распространение сорных растений скотом во время кочевок; гибель лесов, вызванная осушением болот на соседних территориях и т. п.

Внастоящее время ни один из экологических факторов не оказывает столь существенного и многообразного влияния на природу, как антропогенный, хотя он наиболее молодой из всех действующих. Его влияние

смомента появления человека на Земле постепенно усиливается и стало настолько широким, что сейчас нет растительных сообществ и целых природных комплексов как сухопутных, так и водных, на которых в той или иной степени не отражалось бы воздействие человека.

Деятельность человека в природе вызывает целый ряд приспособительных реакций со стороны растительных организмов. Как приспособление к частому кошению у луговых трав появляется высокая побегообразующая способность и особый ритм развития побегов. Появление сорняков и придорожных растений — также следствие адаптации к антропогенному фактору. Многие растения выработали особые черты строения, ритмы развития, соответствующие условиям жизни на обрабатываемых территориях, которые помогают выдерживать различные агротехнические мероприятия, химические средства борьбы с вредителями.

Примеров можно привести много, все они свидетельствуют о том, что влияние человека является чрезвычайно мощным экологическим фактором в жизни как отдельных организмов, отдельных видов, так и целых биогеоценозов.

ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ РАСТЕНИЙ, ИЛИ БИОМОРФЫ

Под влиянием комплекса и многообразия факторов окружающей среды растения в процессе исторического развития приобрели различные приспособительные черты, выражающиеся в особенностях обмена веществ, строении, способах нарастания, динамике жизненных процессов. В природе нередко можно наблюдать, как организмы разных систематических групп, живущие в одинаковых или близких экологических условиях, приобретают сходство в целом ряде признаков, особенно во внешнем облике. В связи с этим разные виды можно объединить в одну группу, отражающую свойства окружающей среды. Примером может служить образование стелющихся форм у многих хвойных, в частности, у лиственницы сибирской на Таймыре, ели обыкновенной на Крайнем Севере.

Группы растений, принадлежащие к разным систематическим группам, но имеющие сходные черты строения, физиологии и внешнего вида, называются жизненными формами. Это эколого-морфологическое понятие. Впервые этот термин предложил в 1884 году Е. Варминг, подразумевая гармонию внешнего облика растений и внешней среды в течение всей жизни организма.

Жизненные формы следует отличать от экологических групп организмов. Первые отражают приспособленность растений ко всему комплексу экологических факторов, то есть к специфике данного места обитания в целом. Проявляется это в своеобразии внешнего облика, особенностях

40