Учебно-полевая практика

Элементы экологии растений

Косвенное влияние ветра проявляется в выдувании почвы, приводящем к обнажению корней, засыпании песком, выдувании снега и образовании заносов, охлестывании побегов раскачивающимися ветвями других растений. Кроме того, большое значение имеет влияние ветра на физиологические процессы в растениях. Он способствует усилению транспирации листьев, что влечет за собой усиленное поглощение питательных веществ из почвы, улучшает условия ассимиляции, перемещая к растениям массы воздуха с новыми запасами СО2. Вместе с тем сильный ветер снижает продуктивность растений, так как ухудшает процесс ассимиляции, чрезмерно увеличивая транспирацию, а сильные и сухие воздушные массы вызывают гибель листьев и молодых побегов.

При оценке ветра как экологического фактора необходимо учитывать его направление, силу, регулярность. Если ветер на протяжении длительного времени дует в одном и том же направлении, то это заметно сказывается на облике растений, их размерах, размещении видов в фитоценозах. Так, в каменистой пустыне растения располагаются, как правило, только за камнями, с подветренной стороны, причем их высота чаще всего не превышает размеров камня. В укрытиях, создаваемых более крупными камнями, можно видеть не одно, а 2–5 растений разной высоты, расположенных линейно друг за другом. У самых же последних экземпляров стебли, как правило, очень короткие или распластанные по поверхности земли. Однолетников, даже сорных, в этих местах почти нет. Среди многолетников чаще других встречаются кермеки, луки, тюльпаны, гармала обыкновенная и парнолистник, обладающие глубоко залегающими подземными органами.

21

Раздел I. Глава 1.1

У деревьев, обитающих в местах с постоянно дующими односторонними сильными ветрами, часто формируется флагообразная форма кроны (рис. 1.1.5), а корневая система располагается в почве в направлении ветра. На сильно обдуваемых гребнях гор, в узких ущельях и других подобных местах деревья и кустарники, как правило, приобретают приземистую форму стланцев и шпалер (рис. 1.1.6). У шпалерных форм, в отличие от стланцев, нарастающие побеги закрепляются в почве придаточными корнями, что обеспечивает их более прочное заякоревание.

Многие растения таких мест обитания ветроопыляемые, или анемофилы, цветут до распускания листьев, образуют много пыльцы, с помощью ветра распространяют плоды и семена (растения-анемохоры). Для этого имеются соответствующие приспособления: у одних — плоды или семена снабжены летучками (одуванчик, мелколепестник), пленчатыми крыльями (клен, ясень); у других — надземные части растений образуют своеобразную шаровидную форму «перекати-поле» (рис. 1.1.7). У таких растений боковые побеги и долго неопадающие сухие листья создают

Рис. 1.1.7. Форма «перекати поле» (кермек): а — растение в период цвете ния; б — растение в период плодоношения

большую ударную поверхность для ветра, а высохшие легкие стебли под воздействием даже небольших порывов ветра перекатываются по земле. При этом семена распространяются на очень большие расстояния (качимы, кермеки).

Ветер и растительное сообщество — два взаимосвязанных природных компонента. Ветер оказывает влияние на видовой состав и строение растительного сообщества. Последнее, в свою очередь, способно в различной степени изменять скорость воздушного потока. Особенно большое

22

Элементы экологии растений

м

28

24

20

16

12

8

4

Рис. 1.1.8. Средняя скорость ветра в лесу на разных его ярусах

влияние на ветер оказывает лес. Он представляет собой мощное препятствие движению воздуха. Внутри фитоценоза воздушные массы передвигаются с разной скоростью: минимальная — характерна для припочвенного слоя, максимальная — для уровня верхушек деревьев (рис. 1.1.8). В различных ярусах леса создаются своеобразные климатические условия: слабое перемещение воздуха в припочвенном слое способствует накоплению углекислоты и водяных паров, что влечет за собой повышение интенсивности фотосинтеза в нижних ярусах. Сильное продувание и вентиляция крон увеличивает транспирацию и несколько снижает ассимиляцию растений в верхних ярусах.

Травяные фитоценозы, как и лесные, также влияют на скорость и направление ветра. В их припочвенной части царит полное безветрие. Воздух перемешивается только вертикальным перемещением, обусловленным нагреванием и охлаждением воздушных масс.

Растительные сообщества значительно снижают скорость ветра не только внутри ценоза, но и на некотором расстоянии от его границ. Это свойство используется для создания лесных полос и живых изгородей, которые способствуют защите почв от эрозийного действия воздушных потоков, сохранению влаги в почве, благоприятно влияют на условия жизни создаваемых культурных фитоценозов. Таким образом, ветер — это косвенно действующий фактор, определяющий общую экологическую обстановку жизни растений.

Вода. Значение воды для жизни растений общеизвестно. Она содержится во всех частях растительного организма в двух формах: свободной

23

Раздел I. Глава 1.1

иколлоидно-связанной и составляет 50–98% его веса. Все жизненно важные реакции растения протекают в водной среде. Вода служит растворителем минеральных веществ, поступающих в растение, принимает непосредственное участие в процессе фотосинтеза, влияет на весь ход обмена веществ, определяет не только количество нарастающей массы, но и облик растения, его жизненное состояние.

Для многих видов вода является средой обитания, а для сухопутных — важным экологическим фактором. В природе она существует в парообразном, капельножидком и твердокристаллическом состоянии.

Водный режим, или режим влажности среды обитания растения — это последовательные изменения в поступлении, состоянии, содержании

ипотере воды внешней средой. У растений в процессе эволюции выработались разнообразные черты приспособленности к условиям существо-

вания в различных водных режимах.

В зависимости от приспособленности к определенным условиям влажности все сухопутные виды делят на три группы: гигрофиты, мезо-

фиты и ксерофиты. Растения, для которых вода является средой обитания, а не просто экологическим фактором, составляют особую группу — гидрофиты.

Гидрофиты (от греч. «гидро» — вода, «фитон» — растение) — это растения, полностью или частично погруженные в воду. К ним относятся водоросли и цветковые растения (кувшинка чистобелая, кубышка желтая, рдесты, частуха подорожниковая, стрелолисты, элодея канадская, ряски и многие другие).

Водная среда отличается от воздушной плотностью, особым световым и температурным режимом, газовым и минеральным составом и т. д.

Вводоеме всегда темнее, чем на суше. Значительно уменьшает количество света и изменяет его спектральный состав «цветение воды» — явление, связанное с обильным размножением одноклеточных и колониальных форм планктона. В поверхностных слоях воды освещение слабое, с большим количеством красных лучей. В глубокие слои проникают в основном зеленые, а еще глубже — синие и фиолетовые лучи.

Изменение качественного состава света влияет на распределение растений в водоемах. Зеленые растения (высшие — сосудистые и низшие — водоросли) обычно встречаются на глубине не более 2–8 м, бурые водоросли опускаются до 25–40 м, а красные — на глубину 50–100 м.

Вмалопрозрачных водах фотосинтезирующие растения обитают, в основном, в поверхностных слоях, а в водоемах с прозрачной водой (морях и некоторых озерах) — на глубине до 100 м и более.

Тепловой режим в воде как суточный, так и годовой, стабильнее, чем на суше. Температура не опускается ниже +4°С. Газовый режим водной среды характеризуется незначительным содержанием воздуха (20–25 см3 на 1 л воды) и иным его составом: в воде обычно мало кислорода и сравнительно много углекислого газа.

Большое влияние на размещение и, особенно, на формообразование растений оказывает движение воды, которое обеспечивает водным обитателям приток воздуха, тепла, минеральных веществ.

Своеобразие условий водной среды способствовало появлению у растений особых адаптационных признаков в их строении и жизнедеятельности:

24

Элементы экологии растений

развивается относительно большая поверхность тела;

тело водных растений покрыто слизью, которая вырабатывается особыми выделительными клетками или волосками и защищает ткани от вымывания солей, необходимых для жизнедеятельности, предохраняет растения от поедания животными;

корневая система слабо развита, а у отдельных видов полностью исчезает; всасывающая способность корней почти утрачена, их основная функция — закрепление в подводном субстрате;

стебли длинные и тонкие; для некоторых видов характерно явление гетерофиллии (рис. 1.1.9). Подводные листья часто рассечены на мелкие фрагменты, что предохраняет их от механических разрывов током воды, или прозрачные и крупные, что увеличивает их ассимиляционную поверхность;

слабо развиты механические ткани из-за большой плотности водной среды и ее упругости, что гарантирует защиту растений от разрывов; элементы этих тканей располагаются не на периферии, как у сухопутных, а в центральных частях стеблей и листьев, обеспечивая их гибкость и прочность;

для осевых органов и листьев характерны крупные межклетники, часто появляется особая воздухозапасающая ткань — аэренхима, которая способствует легкости и плавучести (рис. 1.1.10);

слабо развиты проводящие ткани, а также эпидерма и кутикула; поглощение газов и питательных веществ происходит всей поверхностью тела прямо из воды;

у полностью погруженных в воду растений в эпидерме отсутствуют устьица, у плавающих листьев устьица расположены на верхней стороне листовых пластинок; хлоропласты находятся не только в мезофилле, но и в эпидерме; хорошо развита кутикула; избыток воды вы-

у большинства видов вегетативное размножение преобладает над семенным;

существуют особые органы вегетативного раз-

множения в виде зимую- Рис. 1.1.9. Гетерофиллия у лютика водяного: щих почек, или турионов а — плавающие листья; б — подводные изре

(от лат. «турио» — росток). занные листья

25

Раздел I. Глава 1.1

а б

Рис. 1.1.10. Поперечный разрез стебля урути мутовчатой (а) и надводного листа стрелолиста стрелолистного (б) с аэренхимой

Осенью эти почки тяжелеют от накопившихся в них за лето питательных веществ, прежде всего крахмала, и опускаются на дно (рис. 1.1.11). С наступлением холодов крахмал превращается в растворимые сахара или жиры и зимой расходуется на процессы жизнедеятельности клеток. Образовавшиеся при этом газы в виде пузырьков накапливаются в межклетниках турионов, что уменьшает их плотность, и весной они всплывают на поверхность, образуя новые растения.

Гигрофиты (от греч. «гигрос» — влажный, «фитон» — растение) — это растения, приспособившиеся к жизни в среде, где воздух насыщен водяными парами, а почва избыточно увлажнена и содержит капельножидкую воду (заливные луга, болота, берега рек и озер, сырые

26

Элементы экологии растений

корневая система часто поверхностная, малоразветвленная, представлена довольно толстыми корнями с малым количеством корневых волосков или без них; появляются особые метаморфозы — дыхательные корни;

листья, как правило, широкие, крупные, довольно мягкие, с хорошо развитой хлоренхимой; устьица расположены на обеих сторонах листа и всегда открыты; имеются гидатоды;

для тканей наиболее влаголюбивых растений характерны воздухоносные полости, у некоторых видов хорошо развита аэренхима в листьях

истеблях;

во всех органах хорошо развиты проводящие элементы ксилемы, обеспечивающие быструю подачу воды;

у большинства видов гигрофитов вегетативное размножение доминирует над семенным.

Гигрофиты и гидрофиты как экологические группы очень сходны, нередко между ними трудно провести границу.

Мезофиты (от греч. «мезос» — средний, «фитон» — растение) — это растения умеренно увлажненных мест обитания. К данной экологической группе относятся обширные группы растений, отличающиеся большим разнообразием, в частности, жизненных форм: луговые травы — виды клевера, пырей ползучий, тимофеевка луговая и др.; большинство лесных трав — ландыш майский, медуницы, чистяк весенний и др.; многие зерновые культуры — овес, кукуруза, рожь, пшеница; овощные — капуста, свекла, укроп, морковь, салат, картофель и др.; различные сорняки; почти все лиственные деревья — осина, береза, вяз, липа, клен, орешник и др.; плодово-ягодные культуры — яблоня, груша, крыжовник, малина, смородина и др.

Мезофиты встречаются в тропических и холодных областях Земли, на умеренно плодородных почвах с хорошей аэрацией. В этих условиях они быстро растут и приносят большие урожаи, поэтому человек отбирал и культивировал в основном мезофитные растения.

Для представителей этой экологической группы характерны:

хорошо развитая корневая система; корни могут проникать глубоко в почву и располагаться поверхностно, имеют многочисленные корневые волоски;

листья разные по размерам, форме и консистенции, но чаще крупные, плоские, мягкие, нетолстые, с хорошо развитыми тканями — покровной, проводящей и механической, а на эпидерме слабо развита кутикула;

мезофилл дифференцирован на палисадный и губчатый;

листья чаще голые или опушение умеренное; устьица располагаются на нижней стороне листовой пластинки;

в зависимости от яркости освещения у мезофитов могут развиваться теневые и световые формы растений или их отдельных органов. Листья мезофитов открытых и более сухих мест обитания обладают ксероморфными чертами: у них густая сеть жилок, большое количество устьиц

иволосков, мощный восковой налет, клетки мезофилла мельче, чем у таких же растений из тенистых и влажных мест обитания. Даже у одного и того же растения верхние стеблевые листья отличаются от нижних, так как находятся в условиях несколько худшего снабжения водой и подвергаются более сильному действию внешних факторов — на них падает больше прямых солнечных лучей и их сильнее обдувает ветер.

27

Раздел I. Глава 1.1

В зависимости от приуроченности мезофитов к различным климатическим условиям выделяют несколько их типов:

вечнозеленые мезофиты влажных тропических лесов (не теряют листья в течение нескольких лет);

зимнезеленые деревянистые мезофиты (листья перезимовывают зимой и отмирают с появлением новых);

летнезеленые деревянистые мезофиты;

летнезеленые многолетние травянистые мезофиты;

эфемеры и эфемероиды.

Особое место среди перечисленных групп занимают весенние эфемеры и эфемероиды.

Эф е м е р ы — однолетние травянистые растения с очень коротким периодом вегетации ранней весной (4–6 недель), когда наступают теплые дни и почва достаточно увлажнена. В течение 1–2 месяцев всходят семена, растения растут, цветут и плодоносят, а после созревания семян полностью отмирают (вероника весенняя, незабудка мелкоцветковая). Длительный период покоя (4–5 месяцев) они переживают в виде семян. Существуют не только весенние, но и осенние эфемеры, семена которых прорастают осенью или зимой, а рост, цветение и плодоношение начинается весной.

Эф е м е р о и д ы — многолетние травянистые растения с коротким весенним периодом вегетации. С наступлением засухи для длительного периода покоя растений их надземные части отмирают, остаются семена и подземные органы — клубни, луковицы, корневища, многолетние корни (гусиный лук, безвременники, пролески, тюльпаны, шафраны, луки и др.). Эфемероиды имеют различные приспособления в строении, способах роста и развития, предохраняющие их от высыхания — хорошо развитые длинные корневища и многочисленные придаточные корни, глубоко проникающие в почву; крупные сочные листья или белые и ярко окрашенные крупные цветки. Подземные органы в длинный сухой и жаркий летний период впадают в анабиоз, а при снижении температуры и увлажнении почвы из почек появляются молодые побеги.

Эфемеры и эфемероиды лесов (пролеска сибирская, хохлатка уплотненная, чистяк весенний, ветреницы и др.) светолюбивы и проходят цикл развития до распускания листьев древесных растений.

Ксерофиты (от греч. «ксерос» — сухой и «фитон» — растение) — это растения, приспособившиеся к жизни в местах с засушливым климатом (степи, пустыни, полупустыни). Отдельные виды встречаются и в районах

сумеренным климатом (очиток едкий, молодило и др.), но произрастают они на солнцепеках, в сухих местах, на песчаных почвах. Представители этой большой и разнородной группы растений обладают способностью хорошо переносить недостаток влаги, что обусловлено их морфологическими, анатомическими и физиологическими особенностями.

Ксерофиты по характеру приспособления к сухим местообитаниям подразделяются на две группы: суккуленты и склерофиты.

Су к к у л е н т ы (от лат. «суккулентус» — сочный, жирный, толстый) — многолетние растения с сочными, мясистыми стеблями или листьями, в которых запасается большое количество воды. В зависимости от того, в каких частях растения развивается водозапасающая ткань, их делят на:

28

Элементы экологии растений

корни растут быстро и достигают значительных размеров, в сухое время могут засыхать, но после дождя вырастают новые;

корневые системы всегда расположены в поверхностных слоях почвы, так что даже неглубокое смачивание ее атмосферными осадками позволяет растениям пополнить запасы воды в водозапасающей паренхиме;

листья у стеблевых суккулентов чаще всего редуцированы и видоизменены в колючки или чешуйки, а ассимиляционную функцию выполняют зеленые стебли; у листовых форм, наоборот, стебли развиты очень слабо;

стебли и листья обычно не опушены, эпидерма покрыта толстой кутикулой или восковым налетом (рис. 1.1.13);

мезофилл листовых суккулентов слабо дифференцирован; у стеблевых форм ассимиляционные ткани расположены в субэпидермальных слоях, а основная толщина их тела состоит из округлых тонкостенных клеток водозапасающей паренхимы;

процесс роста замедлен, поскольку поступление углекислого газа

икислорода в растение ограничено в связи с закрытыми, как правило, устьицами; газы, поступающие в растение, используются чрезвычайно экономно;

29

лентам. К ним относятся ковыли, полыни, саксаулы, верблюжья колючка и другие растения.

Склерофитные растения имеют характерные морфолого-анатомичес- кие и физиологические особенности:

растения обычно низкорослые, их надземная часть во много раз меньше подземной (у верблюжьей колючки корни имеют длину 30 м и более при высоте надземных стеблей до 1 м); корневые системы разнооб-

30