- •Введение
- •История изучения ферментов
- •Классификация
- •Скорость ферментативной реакции. Факторы, влияющие на ферментативную активность
- •Концентрация субстрата
- •Строение ферментов
- •Неорганические ионы (активаторы ферментов)
- •Простетические группы (фад, фмн, биотин, гем)
- •Коферменты (над, надф, кофермент а, атф)
- •Механизм действия ферментов Энергия активации. Принцип действия ферментов
- •Способы увеличения скорости реакции ферментами
- •Активный центр
- •Гипотеза “ключа и замка”. Гипотеза индуцированного соответствия
- •Свойства ферментов
- •Ферментативная кинетика Модель Михаэлиса-Ментен
- •График Лайнуивера-Бэрка в двойных обратных координатах
- •Ингибирование
- •Обратимое ингибирование
- •Конкурентное ингибирование
- •Неконкурентное ингибирование
- •Необратимое ингибирование
- •Аллостерические ферменты
- •Ингибирование конечным продуктом (ингибирование по принципу отрицательной обратной связи — ретроингибирование)
- •Регуляция активности фермента
- •Зимоген
- •Ковалентная модификация
- •Ингибирование по типу отрицательной обратной связи
- •Кооперативные эффекты
- •Симметричная модель
- •Последовательная модель
- •Аллостерическая регуляция
- •Глоссарий
- •Список использованной литературы
Классификация
В 1961 году специальной комиссией Международного биохимического союза была предложена систематическая номенклатура ферментов. Каждый фермент получил систематическое наименование, точно описывающее катализируемую им реакцию, также ему было присвоено и “тривиальное”, рабочее название. Оно состоит из названия субстрата, на который действует данный фермент, указания на тип катализируемой реакции и окончания “- аза”.
Пример. Рибулозобисфосфаткарбоксилаза; здесь субстрат — рибулозобисфосфат (+CO2), а тип реакции — карбоксилирование (добавление CO2).
Каждый класс Ф. подразделяется на подклассы, которые в свою очередь в зависимости от природы ферментативной реакции делятся еще на подподклассы, в пределах которых нумеруются. Шифр (индекс) каждого Ф. содержит 4 числа, разделенных точками. Первая цифра указывает класс, вторая — подкласс, третья — подподкласс, четвертая порядковый номер в данном подподклассе.
Пример. Ф. аргиназа, расщепляющий аргинин на орнитин и мочевину, имеет шифр 3.5.3.1, т. е. относится к классу гидролаз, подклассу Ф., действующих на непептидные C-N-связи, и подподклассу Ф., расщепляющих эти связи в линейных соединениях.
-
Таблица 1. Классификация ферментов
Класс
Катализируемая реакция
Типичная реакция
Примеры ферментов
Оксидоредуктазы
Перенос атомов H и O или электронов от одного вещества к другому. Разделяется на 14 подклассов в зависимости от природы той группы в молекуле субстрата, которая подвергается окислению (спиртовая, альдегидная, кетонная и т. д.). Подподклассы оксидоредуктаз индексируются в зависимости от типа участвующего в реакции акцептора водорода (электронов) — кофермента, цитохрома, молекулярного кислорода и т. д.
AH+B ↔ A+BH (окисленный)
A+O ↔ AO (восстановленный)
Дегидрогеназа, оксидаза
Трансферазы
Перенос определенной группы атомов — метильной, ацильной, фосфатной или аминогруппы — от одного вещества к другому. Подразделяется на 8 подклассов в зависимости от природы переносимых групп, которыми могут быть одноуглеродные или гликозильные остатки, азотистые или содержащие серу группы и т. д. У трансфераз третья цифра характеризует тип переносимых групп (например, одноуглеродная группа может быть метилом, карбоксилом, формилом и т. д.).
AB+C ↔ A+BC
Трансаминаза, киназа
Гидролазы
Реакции гидролиза, при которых из субстрата образуются два продукта.
Разделяются на 9 подклассов в зависимости от типа гидролизуемой связи — связи — сложноэфирной, пептидной, гликозидной и т. д. Третья цифра у гидролаз уточняет тип гидролизуемой связи.
AB+H2O ↔ AOH+BH
Липаза, амилаза, пептидаза.
Лиазы
Негидролитическое присоединение к субстрату или отщепление от него группы атомов. При этом могут разрываться связи C-C, C-N, C-O или C-S. У лиаз 5 подклассов, вторая цифра обозначает тип подвергающейся разрыву связи (C-C, C-O и т. д.), а третья — тип отщепляемой группы.
O O O || || || R-C--C-OH ↔ R-C-H+CO2
Декарбоксилаза, фумараза, альдолаза.
Изомеразы
Внутримолекулярная перестройка. Разделяются на 5 подклассов в зависимости от типа катализируемой реакции, третья цифра детализирует характер превращения субстрата.
AB ↔ BA
Изомераза, мутаза
Лигазы
Соединение двух молекул в результате образования новых связей C-O, C-S, C-N или C-C, сопряженного с распадом АТФ. Первая цифра обозначает тип вновь образуемой связи (C-N, C-O и т. д.), а вторая — природу образующегося соединения.
X+Y+АТФ ↔ XY+АДФ+Фн
Синтетаза