Комплемент жүйесінің альтернативті жолмен активтенуі

Комплементтің алтернативті жолмен активтенуі антиденелердің қатысуынсыз жүреді, яғни арнайы емес жол. Ол ағзаның арнайы емес иммунитетінің ең маңызды компонентінің бірі. Комплемент жүйесінің альтернативті жолмен активтеуінің классикалық жолдан айырмашылығы - активтену СЗ компонентінен басталады, осыған байланысты C1, С 4 және С2 компоненттері үрдіске қатыспайды. Бірақ альтернативті жолмен активтену міндетті түрде пропердин жүйесінің нәруыздарының қатысуымен жүреді.

СЗ компоненті активтену үшін құрылысы бойынша Т-тәуелсіз антигендерге жақын антигендер қатысуы керек. Көбіне альтернативті жолмен активтенуді табиғаты бойынша бактериалды заттар, ең біріншіден, бактериалды полисахаридтер мен липополисахаридтер, сондай-ақ бактериалды эндотоксиндер мен құрылымы бойынша полианионды басқа да жоғары молекулалы заттар шақырады.

Өте аз жағдайда альтернативті жолмен активтеілу иммуноглобулиндердің полимерлі агрегаттарының (IgA и IgG) және агрегацияланған иммундық кешендердің қатысуымен жүруі мүмкіи. Сонымен қатар, альтернативті жолмен активтену кейбір патологиялық үрдістер кезінде, әртүрлі ферменттердің әсерінен СЗ компонентінің активтенуі және ыдырауы мүмкін. Әсіресе, зақымдалған тіндердің протеазалары мен бактериалды протеазалар СЗ компонентінің ахтивтенуін шақыруы ықтимал.

Сонымен, алътернатшіті жолмен активтену кезінде СЗ компонентінің антигенмен тікелей байланысуы басты орын алады. СЗ компонентінің активтенуі магний мен кальций иондарының және пропердин жүйесінің В, D және Р факторларының қаты­суымен жүзеге асады.

Пропердин жүйесі – нәруыздар тобы, оларды әріптсермен белгілейді: D мен В - факторлар, ал Р - пропердин нәруызы. D факторы қан сарысуында белсенді фермент түрінде кездеседі, ал В факторы (ол құрылысы және қызметі бойынша С2 нәруызына ұқсас) субстрат болып табылады. D факторы табиғи В факторына протеолиздік әсер ете алмайды, оның әсері В факторы СЗb фрагментімен байланысқан жағдайда ғана жүзеге асады.

Комплемент жүйесінің барлық нәруыздары ішінде қан сарысуында концентрация жоғарысы - СЗ компоненті. Оның қалыпты жагдайдағы концентрациясы 1,2 мг/мл құрайды.

Қан сарысуында аз мөлшерде СЗ компонентінің спонтанды ыдырауы нәтижесінде түзілген СЗа мен СЗb фрагменттері үнемі болады.

СЗb бактерия қабырғаларының полисахаридтері және липополисахаридтерімен ковалентті түрде байланысады. Микроб жасушасымен байланысқан СЗb фрагменті В факторын қосып алады, нәтижесінде соңғысы D факторының әсерінен ыдырайды. Осының салдарынан СЗbВ кешені түзіледі, оны СЗ-проакпшватор деп атанды жэне ол біріншіден, сақиналы кері байланыс меха­низмі арқылы жаңа СЗ молекуласының активтейді. ал екіншіден, пропердинмек тұрақтанғаннан кейін СЗbВР кешенін түзеді. Ол кешен С5-конвертаза болып табылады, яғни ол С5 компонентінің активтенуі және ыдырауын шақырады, одан кейін серпіліске комплемент жүйесінің терминалды компоненттері косылады (классикалық жолға ұқсас).

Айтылған серпілістер, негізінен, СЗbИНА бакылауында болады. Аталған тежегіштің жетіспеушілігі кезінде серпілістің бакылаусыз ұлғаюы басталады, себебі СЗ компонентінің жаңа молекулалары СЗb фрагментіне дейін ыдырайды және ол пропердин жүйесімен байланысады. Түзілген СЗbВР кешендері С5 компонен­тінің ыдырауың ынталандырады. Ал оның салдарынан, жасуша мембранасын зақымдайтын С5-9 кешендерінің қалыптасуына ықпал ететін С5b фрагменттері, сонымен қатар анафилактикалық және хемотаксистік әсерлері бар С5а фрагменттер түізіледі.

11 -ші суретте комплемент жүйесінің альтернативті жолмен активтену тәртібі көрсетілген.

Сонымен, комплемент жүйесінің альтернативті жолмен актив­тенуі классикалық жолға ұқсас. Бірақ алътернативті жолдың қуаттылығы, ірі өнімділігі классикалық жолға қарағанда біршама төмен.

Комплемент жүйесінің альтернативті жолмен активтенуі ағзаға енген микроорганизмдерден жедел қорғануды жүзеге асырады (антидене түзілу үрдісінен де бұрын). Сондықтан комплементтің альтернативті жолмен активтенуі - микробтардан арнайы емес қорғанудың ерекше маңызды механизмі.

СЗ компонентінің жетіспеушілігі және комплемент жүйесінің альтернативті жолмен активтенуіндегі басқа да бұзылыстар кейбір бактериалды жұқпаларға (пневмококкты, гонококкты) сезімталдықтың жоғарылуына және аталған аурулардың ауыр ағымда өтуіне себепші болады.

Протеолитикалық ферменттердің әсерінен, мысалы, тіндік протеазалардың әсерінен СЗ компонентінің спонтанды ыдырауы байқалуы мүмкін. Нәтижесінде альтернативті жолмен активтену басталады және зақымдалған тіндерде деструкция ошақтары пайда бола бастайды. Мұндай жағдай, көбіне, жарақаттар мен созылмалы қабыну үрдістері кезінде дамиды.