Тема 9. Мозжечок
Мозжечок (малый мозг) (Рис. 9; 10, цифра 3) располагается непосредственно над продолговатым мозгом в так называемой задней черепной ямке. Сверху над мозжечком нависают затылочные доли полушарий большого мозга, которые отделены от мозжечка поперечной щелью большого мозга. Таким образом, можно отметить, что мозжечок располагается в затылочной части головного мозга.
Рис.9. Ядра мозжечка
(разрез в горизонтальной плоскости)
1 – четвертый желудочек; 2 – верхняя мозжечковая ножка; 3 – ядро шатра; 4 – шаровидное ядро; 5 – пробковидное ядро; 6 – зубчатое ядро; 7 – кора мозжечка
Рис.10. Ствол головного мозга и мозжечок (вид сбоку):
1 – таламус; 2 – нижний холмик; 3 – мозжечок; 4 – верхняя мозжечковая ножка; 5 – нижняя мозжечковая ножка; 6 – кора мозжечка; 7 – олива; 8 – тройничный нерв; 9 – передний спиномозжечковый путь; 10 – латеральная петля; 11 – средняя петля; 12 – покрышечно-спинномозговой путь; 13 – ножка мозга
Если говорить о строении мозжечка, то в нем выделяют два боковых полушария и непарную среднюю часть (червь), которая считается филогенетически наиболее старой частью мозга.
Верхняя и нижняя поверхности полушарий и червя изрезаны множеством поперечных параллельно идущих щелей мозжечка, между которыми находятся длинные и узкие извилины мозжечка. Группы извилин, отделенные более глубокими бороздами, образуют дольки мозжечка. Необходимо отметить, что поперечные борозды, разделяющие площадь поверхности полушарий мозжечка и червя увеличивают ее до 850 квадратных см.
С соседними отделами мозга мозжечок соединен тремя парами ножек. Нижние мозжечковые ножки (веревчатые тела) (Рис.10, цифра 2) направляются вниз и соединяют мозжечок с продолговатым мозгом. Средние мозжечковые ножки (Рис.10, цифра 5), самые толстые, идут кпереди и переходят в мост. Верхние мозжечковые ножки (Рис.10, цифра 4) соединяют мозжечок со средним мозгом. В мозжечковых ножках проходят волокна проводящих путей, соединяющих мозжечок с другими отделами головного мозга и со спинным мозгом.
Полушария и червь состоят из расположенного внутри мозгового тела, белого вещества и тонкой пластинки серого вещества – коры мозжечка, которое покрывает белое вещество по периферии. Толщина коры колеблется от 1 до 2,5 мм.
В белом веществе мозжечка залегают парные ядра мозжечка.
Основными функциями мозжечка являются координация движений и нормальное распределение мышечного тонуса. При повреждении мозжечка у человека произвольные движения становятся резкими, несоразмерными, теряется способность нормально ходить и стоять, снижается сила мышечных сокращений, нарушается тонус мышц.
Исследования, проведенные еще в 40-е годы ХХ столетия Л.А.Орбели показали, что функции мозжечка формируют три главных его влияния на организм:
на двигательный аппарат;
афферентные системы;
вегетативную нервную систему.
Двигательные функции мозжечка. Заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации позы и выполняемого целенаправленного движения, а также в программировании целенаправленных движений.
Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно древним мозжечком, входящим в медиальную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра центра, используя вестибуло-, ретикуло и руброспинальные пути, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу и сохранить равновесие. Например, именно мозжечок осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе рефлекторное поддержание антигравитационной (вертикальной) позы. Нарушение равновесия является наиболее характерным повреждением древнего мозжечка.
Координация позы и выполняемого целенаправленного движения. Осуществляется как старым, так и новым мозжечком, входящим в промежуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры (программа произвольного движения). Анализируя информацию о программе движения (их моторной коры), мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения. Нарушение координации движений (динамическая атаксия) является наиболее характерным симптомом нарушения функций промежуточной зоны мозжечка.
Кроме того, мозжечок участвует в программировании целенаправленных движений. Эта его функция осуществляется той частью полушарий мозжечка, которая входит в латеральную зону. Кора этой части мозжечка получает импульсацию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Данная информация, в первую очередь, характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка (в базальных ганглиях) она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентролатеральное ядро таламуса поступает в премоторную зону коры. Там она получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение.
Полушария мозжечка также выполняют функцию инициации движений. Клиническими исследованиями было показано, что изменение активности нейронов мозжечка (зубчатое и промежуточное ядра, клетки Пуркинье) предшествует началу движения, а охлаждение зубчатого ядра задерживает активацию нейронов нейронов моторной коры и начало движения.
Афферентная функция мозжечка. Исследованиями Л.А.Орбели и его сотрудников было доказано, что мозжечок имеет очень сложные связи с различными сенсорными системами. В реализации влияния мозжечка на афферентные системы организма большую роль играют проекции ядер мозжечка на специфические и неспецифические ядра таламуса как главного центра переключения сенсорных систем. Ученые предполагают, что механизм влияния мозжечка на сенсорные функции связан с его влиянием на эфферентный контроль активности рецепторного аппарата и центров переключения в сенсорных системах.
Экспериментальные и клинические исследования также показали, что поражения мозжечка кроме двигательных расстройств сопровождаются различными вегетативных функций: сердечно-сосудистой и пищеварительной систем, дыхания и пр. Экспериментальные исследования, проведенные в 1935-1938 г.г. Л.А.Орбели, а позднее и некоторыми другими исследователями доказали, что мозжечок является высшим вегетативным центром. Было доказано, что на вегетативные функции в большей степени влияет старый и древний мозжечок (преимущественно червь), куда поступает часть импульсации от интерорецепторов. Эфферентные влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает в основном через ядра шатра. Эфферентные влияния реализуются через ядра ретикулярной формации ствола и могут быть возбуждающими, тормозящими и смешанными. Вместе с тем, конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсации мозжечком неизвестны. Ученые предполагают, что регуляция мозжечком вегетативных функций направлена преимущественно на обеспечение двигательной функции.
Вопросы для самоконтроля:
Что такое мозжечок?
Где он расположен?
Каково строение мозжечка?
Функции мозжечка.