НЕЙРОАНАТОМИЯ

НЕЙРОАНАТОМИЯ (neuroanatomy) - область анатомии, изучающая строение и функции нервной системы на всех иерархических уровнях: макроскопическом, микроскопическом и ультрамикроскопическом.

Историческая справка.

В 1865 г. О. ДеИтере (1834-1863) и в 1867 г. А.Я. Кожевников доказали, что нервные волокна являются отростками нервных клеток. О. Дейтерс отметил, что один из отростков обычно длинный, остальные — короткие. Эти отростки получили название соответственно аксон (нейрит) и дендриты. В 1887 г. испанский нейроморфолог С. Рамон-и-Кахаль (S. Ramon у Cajal, 1852—1934) сформулировал положения: 1) концевые разветвления длинного отростка нервной клетки — аксона свободно оканчиваются в сером веществе мозга и не образуют сетей; 2) между отростками нервных клеток существуют контакты; 3) в местах контакта волокон или волокна и тела клетки передача нервного импульса происходит по принципу электрических проводников, возможно через индукцию.

В 1891 г. С. Рамон-и-Кахаль установил закон динамической поляризации нервной клетки: нервный импульс перемещается по клетке и ее отросткам всегда в одном направлении: дендрит —> тело клетки —> аксон. В том же году немецкий исследователь В. Вальдейер (WaldeyerW., 1836—1921) назвал нервную клетку со всеми ее отростками «нейрон» и, опираясь на добытые к тому временем данные о структуре нервной ткани, окончательно сформулировал нейронную теорию ее строения. Методом, позволившим узнать многое о Н. к., является метод импрегнации серебром Гольджи (Golgi, 1883), впервые детально показавший наружный вид Н. к. со всеми отростками, а В 1880 году испанский врач Сантьяго Рамон-и-Кахаль усовершенствовал метод Гольджи и смог детально изучить и описать строение нервных клеток. В 1906 году ученый, совместно с Камилло Гольджи стал лауреатом Нобелевской премии. Метод окраски основными анилиновыми красками Нисля (Nissl, 1894) позволил выявить вещество Ниссля (базофильное вещество, хроматофильная субстанция), наблюдаемое при микроскопии нервных клеток.

Нервная ткань

Собственно нервную ткань составляют нервные клетки (нейроны) с их отростками и клетки глии. Они имеют эктодермальное происхождение. Сосуды и оболочки мозга имеют мезодермальное происхождение.

Уже при макроскопическом осмотре мозга на разрезе выявляется неоднородность составляющей его ткани. В головном и спинном мозге выделяются участки серого и белого вещества. Серое вещество — места скопления тел нервных клеток и протоплазматической астроцитарной глии. Белое вещество состоит в основном из нервных волокон и окружающих их глиальных клеток — главным образом олигодендроцитов и волокнистых астроцитов, при этом белый цвет белого вещества мозга обусловлен цветом миелиновой оболочкой нервных волокон, формирующих проводящие проекционные пути, комиссуральные и ассоциативные связи.

Нейрон

Нервная клетка (нейрон), признающаяся основной структурной и функциональной единицей нервной системы (рис. 1), принципиально отличается от клеток, составляющих другие органы и ткани.

Но функциональная самостоятельность нейрона условна. Так, например, гибель периферических двигательных нервных клеток, расположенных в передних рогах спинного мозга, может лишить смысла активность сопряженных с ними корковых моторных нейронов, так как прерывается путь между двигательными клетками коры и исполнительным органом — в данном случае с определенными поперечнополосатыми мышцами (ситуация, возникающая, к примеру, при эпидемическом полиомиелите). Особенности функции нейронов сказываются на их форме (рис. 2.4) и составе содержащихся в них цито-плазматических органелл.

Каждая нервная клетка (нейрон) имеет тело (перикарион) и отростки. Один из них — маловетвящийся и обычно самый длинный — аксон (нейрит); другие, короткие, имеющие много ответвлений, — дендриты, в типичных случаях характеризующиеся древовидным строением. Форма и размеры нейронов вариабельны. По форме тел их делят на звездчатые, корзинчатые, пирамидные и пр. Размеры тел нейронов варьируют от 4 до 150 мкм в диаметре. Нейроны с большим количеством отростков называют мультиполярными, их большинство. Кроме того, существуют биполярные нейроны с аксоном и одним дендритом, находящиеся главным образом в составе обонятельной, зрительной и слуховой систем, и так называемые псевдоуниполярные клетки, расположенные в спинальных ганглиях и их аналогах, находящихся в составе черепных нервов. Псевдоуниполярные клетки также имеют по два отростка — аксон и дендрит, но проксимальные части этих отростков прочно прилежат друг к другу, что на препаратах, импрегнированных серебром, создает впечатление униполярности клеток. У псевдоуниполярных клеток, тела которых расположены в спинномозговых ганглиях или их аналогах на краниальном уровне, дендриты обычно длинные, при этом они имеют строение и функциональные особенности, характерные для аксонов.

Принято считать, что только в головном мозге человека насчитывается до 10 млрд нейронов. Возможна классификация нервных клеток и по длине аксонов (клетки с длинными аксонами, выходящими за пределы данного скопления клеток (ядра), называют клетками Гольджи I, клетки с короткими аксонами — клетки Гольджи II). Классифицируются нейроны также и по их функции: сенсорные, моторные, ассоциативные.

Особенно значимой для понимания многих клинических проблем является, пожалуй, классификация нейронов по характеру вырабатываемого в них нейромедиатора (нейротранс-миттера). По этому принципу нейроны дифференцируются на холинергичес-кие, серотонинергические, адреналинергические, ГАМКергические, допами-нергические и т.п.

Тело клетки и ее отростки покрывает непрерывная сдвоенная мембрана (невролемма), представляющая собой липопротеиновый комплекс и выполняющая разграничительную и транспортные функции. Через нее осуществляется пассивный транспорт воды и некоторых низкомолекулярных веществ, а также перенос ионов и органических молекул против градиента концентрации с затратой энергии, возникающей в основном при расщеплении молекул аденозинтрифосфата (АТФ). Последнее свойство мембраны нервной клетки обеспечивает поддержание в ней постоянного мембранного потенциала покоя, а также возникновение возбуждающего или тормозного постсинаптического потенциалов (ВПСП или ТПСП), определяющих формирование нервного импульса в связи с резким изменением проницаемости клеточных мембран для содержащих биоэлектрический заряд ионов.

Нейрон (рис. 1) не только обеспечивает проведение импульсов, но и синтезирует белки, липиды, углеводы, а также нейромедиаторы (нейротрансмиттеры). Некоторые нейроны к тому же продуцируют гормоны (вазопрессин, окситоцин, антидиуретический гормон, рилизинг-факторы). В теле нейрона находится цитоплазма и ядро с расположенным в нем ядрышком, а также базофильные органоиды (органеллы): пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи), митохондрии, лизосомы, имеющиеся и в соматических клетках, и, кроме того, специфическое для нервных клеток базофильное вещество Ниссля, нейрофибриллы и нейротрубочки. Включениями в цитоплазме нервных клеток могут быть гранулы гликогена, каротиноидов, пигмента и пр.

Ядро нервной клетки относительно большое, слабо окрашивается, содержит много дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК); его окружает двухслойная мембрана с множеством пор, через которые совершается обмен между цитоплазмой и заполняющей ядро нуклеоплазмой. В ядре происходит синтез рибонуклеиновой кислоты (РНК), которая проникает из него в плазму и участвует в формировании органелл клетки. Заключенное в ядре ядрышко представляет собой лишенное мембраны меняющееся по форме, размеру и химическому составу образование, состоящее из РНК, белков, липидов и находящегося внутри слоя ДНК. Изменчивость ядрышка отражает его высо­кую физиологическую активность.

Пластинчатый комплекс Гольджи (липохондрии), как и ядрышко, в процессе жизнедеятельности клетки подвергается циклическим изменениям. Он состоит изплотно упакованных двухслойных мембран и гранул, содержит липиды, фосфатиды, мукополисахариды и участвует в синтезе углеводных полимеров, гормонов.

Митохондрии имеют палочковидную форму, рассеяны по всей цитоплазме нейрона. Особенно много их в наиболее активных частях нейрона: в его теле и окончаниях ветвлений аксона (в пресинаптических пуговках). Митохондрии содержат дыхательные ферменты и играют важную роль в осуществлении дыхания клетки, обеспечивая процесс окислительного фосфорилирования (окисление углеводов и жиров) и участия в гликолизе. Основная функция митохондрий связана с образованием богатой энергией АТФ.

Лизосомы имеют вид вакуолей, содержат гидролитические ферменты (протеиназы, нуклеазы, глюкозидазы, фосфатазы, липазы), расщепляющие различные биополимеры. Основная функция лизосом — расщепление биологических макромолекул внутриклеточного и внеклеточного происхождения на более простые микромолекулы, которые впоследствии могут быть утилизированы в результате происходящего в нейроне биосинтеза более сложных соединений.

Рис. 1. Нейрон, его отростки: 1 — дендриты, 2 — аксон, 3 — разветв­ления аксона.

Базофильное вещество Ниссля (тигроид) составляют базофильные трубчатые структуры и гранулы из РНК, соединенной с белком (РНК-Б). Глыбки вещества Ниссля рассеяны по всей цитоплазме нейрона и участвуют в формировании ее эндоплазматической сети. Измельчаясь, они проникают в его дендриты, однако в аксоне и в той части тела клетки, от которой начинается аксон, базофильное вещество отсутствует. Признано, что оно осуществляет синтез белков, происходящий под контролем генетического аппарата ядра. Количество базофильного вещества в нервной клетке изменчиво и зависит от ее функционального состояния.

Среди включений в нервной клетке особое значение имеет нейромеланин, скопление которого наблюдается в черном веществе (substantia nigra) среднего мозга. Нейромеланин — необходимое звено в процессе образования катехоламинов.

Нервное волокно — в большинстве случаев аксон нервной клетки, состоит из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой. Толщина аксона составляет от 0,3 до 20 мкм и зависит главным образом от толщины мие­линовой оболочки, которая образуется за счет многократного обертывания фрагментов осевого цилиндра «избыточной» оболочкой прилежащих к нему глиальных клеток, в центральной нервной системе — олигодендроцитов, в периферической нервной системе — шванновских клеток (леммоциты). Образуемая таким образом миелиновая оболочка состоит из слоев, спиралеобразно окружающих осевой цилиндр аксона, число их может быть 100 и более (рис. 4). В состав миелиновой оболочки входят холестерин, фосфолипиды, некоторые цереброзиды и жирные кислоты, а также белковые вещества. Между фрагментами миелиновой оболочки, каждый из которых сформирован за счет оболочки ближайшей глиальной клетки, образуются просветы — перехваты Ранвье (см. рис. 3). Скорость проведения по волокну нервного импульса прямо пропорциональна толщине его миелиновой оболочки и варьирует от 0,6 до 20 м/с.

Рис. 2. Некоторые виды нейронов (по Бейли).

I — периферический чувствительный нейрон; 2 — короткоаксонный нейрон типа Гольджи II; 3 — периферический мотонейрон; 4 — обонятельный нейрон; 5 — клетка зернистого слоя мозжечка; 6 — нейрон симпатического узла; 7 — клетка Пуркинье; 8 — пирамидная клетка Беца. Стрелки показывают направление перемещающихся по клетке нервных импульсов.

Рис. 3. Компоненты периферического мотонейрона [По Дж. Шаде и Д. Форду]. I — ядро; 2 — ядрышко; 3 — сателлит ядрышка; 4 — дендрит; 5 — эндоплазматическая сеть с гранулами РНК (вещество Ниссля); 6 — синапс; 7 — ножка астроцита; 8 — гранулы ДНК; 9 — липофусцин; 10 — аппарат Гольджи; 11 — митохондрия; 12 — аксонный холмик; 13 — нейрофибриллы; 14 — аксон; 15 — миелиновая оболочка; 16 — перехват Ранвье; 17 — ядро леммоцита; 18 — леммоцит в области нервно-мышечного синапса; 19 — ядро мышечной клетки; 20 — нервно-мышечное соединение; 21 — мышца.

Американские физиологи Г. Гассер (Gasser H.S., 1888—1963) и Дж. Эрлангер (Erlanger G., 1874—1965) в 1924 г. разделили аксоны на группы А, В и С. Большинство миелиновых волокон относятся к группе А. Группу В составляют белые соединительные ветви, относящиеся к симпатической нервной системе. В группу С входят наиболее тонкие нервные волокна, которые обычно называют безмиелиновыми (безмякотными), однако и они, как правило, имеют хотя бы очень тонкую, однослойную миелиновую оболочку. Волокна группы А делятся по толщине на А-альфа, А-бета и А-гамма. А-альфа наиболее толстые из них. Г. Гассер и Дж. Эрлангер в 1944 г. удостоены Нобелевской премии.

Зная толщину миелинового волокна, можно определить скорость проведения по нему нервного импульса. Если волокно толще 1 мкм, можно пользоваться формулой: V (скорость проведения нервного импульса) = диаметр волокна (в мкм), умноженный на 6. Полученное произведение обозначается в м/с.

Для определения скорости проведения импульсов по волокнам С (диаметр меньше 1 мкм) может быть применена другая формула: V = диаметр волокна (в мкм), умноженный на 2. Полученное произведение обозначается в м/с. Д. Ллойд (D. Lloyd) классифицирует аксоны по их диаметру: 1-я группа — 12—20 мкм; 2-я группа — 6—12 мкм; 3-я группа — 1—6 мкм; 4-я группа — меньше 1 мкм.

Рис. 4. Поперечные срезы нервного волокна на разных этапах процесса его миелинизации (аксон и леммоцит).

а, б, в — стадии формирования миелиновой оболочки.

Синапсы

Место, где окончание аксона сближается с дендритом или телом следующей в нейронной цепи нервной клетки, по предложению Ч. Шеррингтона (Sherrington Ch., 1857—1952), называется синапсом (от греч. sinapto — застежка, соединение). Конечные ветвления аксона — телодендрии заканчиваются утолщением (пресинаптическая пуговка), в котором содержатся митохондрии и пузырьки с квантами медиатора (рис. 5). Участок невролеммы пресинаптической пуговки, особенно близко расположенный к структурам следующего нейрона, называется пресинаптической мембраной. Находящийся в непосредс­твенной близости от него участок невролеммы последующего нейрона называется постсинаптической мембраной. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами расположена узкая синаптическая щель (ширина ее приблизительно 200 А, или 0,02 мкм).

Когда нервный импульс доходит до пресинаптической пуговки, из расположенных в ней синаптических пузырьков в синаптическую щель выделяется квант нейромедиатора, который достигает постсинаптической мембраны и меняет ее проницаемость для находящихся вокруг положительно и отрицательно заряженных ионов, вызывая, таким образом, в расположенном по другую сторону синаптической щели нейроне возникновение возбуждающего или тормозного постсинаптического потенциала. В результате нейромедиатор обеспечивает химическую передачу нервного импульса через синаптическую щель и, по сути, служит посредником для передачи нервного импульса от передающего его нейрона к воспринимающему.

Рис. 5. Синаптические процессы в возбужденном синапсе [По Л. Шельцыну, 1980). А — ацетат; X — холин; АХ — ацетилхолин; Хэ — холинэстераза; ВПСП — возбудительный постсинаптический потенциал.

Выделившиеся в синаптическую щель кванты медиатора отчасти возвращаются через пресинаптическую мембрану назад (обратный захват) в пресинаптическую пуговку, отчасти медиатор разрушается в синаптической щели под влиянием определенного фермента. Например, в нервно-мышечном синапсе и в синаптическом аппарате других холинергических нейронов таким ферментом является антихолинэстераза. Функции медиаторов (нейротрансмиттеров) могут выполнять многие биологические вещества, чаще аминокислоты. По влиянию на синаптические аппараты нейротрансмиттеры могут быть разделены на возбуждающие и тормозные. К возбуждающим относится глутамат и аспартат, а к тормозным — ГАМК и глицин. Кроме того, выделяется группа нейротрансмиттеров, состоящая главным образом из моноаминов (дофамин, норадреналин, серторонин), при этом одни и те же нейротрансмиттеры могут, воздействуя на одни нейроны, оказывать возбуждающее действие, тогда как влияние их на другие нейроны может быть тормозным. Так, ацетилхолин нервно-мышечного синаптического аппарата возбуждает мышечные волокна, а ацетилхолин как медиатор стриопаллидарных нейронов обеспечивает тормозное влияние на клетки бледного шара.

Помимо трансмиттеров, на синаптическую передачу могут оказывать усиливающее или ослабляющее действие нейромодуляторы (эндорфины, соматостатин, субстанция Р) и нейрогормоны (ангиотензин, вазопрессин и др.), которые, однако, сами по себе не создают деполяризационного эффекта. Нейрогормоны попадают в кровяное русло и разносятся с кровью на большие расстояния. Их действие уступает модуляторам по темпу, но проявляется длительнее.

Синапсы обеспечивают регуляцию потока нервных импульсов и определяют проведение их всегда в одном направлении. Цепи нейронов, по которым определенные нервные импульсы проходят в одном направлении, формируют проводящие пути. Проводящий путь может состоять из гетерогенных по характеру выделяемого медиатора нейронов. Химическая передача нервного импульса через синаптический аппарат была доказана в 1921 г. австрийским нейрофизиологом О. Леви (Loewi О., 1873-1961)

7