Тычинки (андроцей)

Эти органы цветка представляют собой микроспо­рофиллы. В наиболее примитивном случае тычинке представляет собой довольно широкую пластинку с тремя жилками. С двух сторон от цен­тральной жилки располагаются четыре продольно вытянутые микроспорангия (по два с каждой стороны). В такой ты­чинке имеется большое количество стерильной ткани. В настоящее время такой тип сохранился лишь у немно­гих цветковых (в частности, у дегенерии фиджийской). Дальнейшая эволюция тычинки заключалась в постепен­ном уменьшении стерильной ткани и сближении микро­спорангиев (рис. 263). В итоге сформировалась тычинка, характерная для большинства современных покрытосе­менных. Она состоит из тычиночной нити, представля­ющей собой остаток стерильной ткани и пыльника, обра­зованного значительно сближенными микроспорангиями.

В тычиночной нити обычно сохраняется лишь цент­ральная жилка (рис. 264), а две боковые не развивают­ся. У некоторых цветков нить укорочена настолько, что практически не видна, и пыльник выглядит сидячим, но значительно чаще она хорошо выражена. Пыльник также образован четырьмя микроспорангиями, распо­ложенными попарно относительно разделяющего их остатка стерильной ткани — связника (рис. 265). Через связник проходит проводящий пучок, доставляющий необходимые для развития микроспорангиев вещества. Отдельные микроспорангии у цветковых называют пыль­цевыми гнездами.

Обычно их численность равняется че­тырем (четырехгнездные, или тетраспорангиатные, пыль­ники), но нередко, по завершении созревания, между со­ со­седними микроспорангиями разрушаются соединяющие их стенки, и пыльники становятся двугнездными (не совсем корректный термин, поскольку каждое из та­ких «гнезд» образовано двумя микроспорангиями). Из­редка разрушаются стенки между всеми четырьмя мик­роспорангиями, образуя одно гнездо. А у ведущего па­разитический образ жизни арцеутобиума вообще изначально образуется только один микроспорангий.

Количество тычинок в одном цветке у разных по­крытосеменных широко варьирует от одной до несколь­ких сотен. У более прогрессивных видов обычно на­блюдается небольшое количество тычинок, но иногда увеличение их численности носит вторичный характер. Часто расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение. В частности, они могут различаться по форме (рис. 266) или длине тычиночных нитей. Кроме того, все или несколько тычинок могут срастаться меж­ду собой - однобратственный андроцей, если сраста­ются все тычинки; двубратственный, если одна из ты­чинок не срослась с остальными; многобратственный, если тычинки срастаются в несколько групп (рис. 267). Полагают, что морфологическое разнообразие тычинок напрямую связано с особенностями опыления конкрет­ных цветков.

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем (греч. andros - мужчина, oikia - дом, жилище

Рис. 263. Стадии эволюции тычинок (микроспорофиллов), (1 - 6) от примитивного микроспорофилла дегвнерии фиджийской (Degeneria vitiensis) (I) до высокоспециализированноto 1 типа (6)

(по А. Л. Тахтаджяну)

Р и с . 2 6 5. Поперечный разрез пыльника капусты огородной (Brassica oleracea):

* проводящий пучок; 2 - связник; 3 - эпидерма; 4 - эндотеций; 5 - средний С пой; 6 - тапетум; 7 - гнездо пыльника; 8 - тетрады микроспор (по А. Л.

Тахтаджяну)

Рис. 266. Формы тычинок:

А - с неподвижным пыльником - у шиповника (Rosa rugosa); Б - с сидячим пыльником - у фиалки (p. Viola): В - со связником в виде коромысла у шалфея (p. Salvia): Г - с длинным связником - у вороньего глаза (I 'tirie quadrifolia); Д - с боковыми выростами тычиночной нити - у лука круглоголового (Allium sphaerocephalum); Е - с разветвленной тычиночн нитью - у клещевины (Ricinus communis); Ж - стаминодий - у льна (I шит usitatissimum); 1 - тычиночная нить; 2 - пыльник; 3 - связник; 4 - ствмык 5 - цветоложе (по В. Г. Хржановскому и соавт.)

Рис. 2 6 7. Типы андроцея:

А - свободный: 1 - тюльпана (p. Tulipa); 2 - двусильный яснотковых (сем. Lamiaceae), 3 - четырехсильный капустных (сем. Brassicaceae);

Б - сросшийся: 4 - однобратственный вербейника (p. Lysimachia);

5 - однобратственный астровых (сем. Asteraceae); 6 - двубратственный бобовых (сем. Fabaceae); 7 - многобратственный зверобоя (p. Hypericum) (по В. Г. Хржановскому и соавт.)