- •Физиология, ее предмет, роль в системе медицинского образования и задачи
- •Методы физиологических исследований
- •Биологические реакции
- •Классификация раздражителей
- •Закон "все или ничего"
- •Закон силовых отношений
- •Биотоки. Мембранный потенциал
- •Натриево-калиевый насос или помпа
- •Изменение мембранного потенциала. Потенциал действия или токи действия
- •Изменение мп при действии подпороговых раздражителей
- •Электротонический потенциал
- •Локальный ответ
- •Изменение возбудимости клетки во время ее возбуждения
- •Функциональная лабильность. Максимальный и оптимальный ритмы. Усвоение ритма
- •Биопотенциалы гландулоцитов
- •Лекция 3. Физиология скелетных мышц
- •Нервно-мышечный синапс
- •Функции и свойства скелетных мышц
- •Механизм мышечного сокращения
- •Режимы мышечных сокращений
- •Механизм суммаций сокращений при тетанусе
- •Утомление мышц. Причины утомления изолированной мышцы, нервно-мышечного препарата, утомления в естественных условиях
- •Активный отдых и его механизм. (и.М. Сеченов, феномен Орбели-Гинецинского)
- •Рабочая гипертрофия и атрофия от бездеятельности
- •Действие электрического тока на возбудимые ткани
- •Особенности физиологии возбудимых тканей у детей
- •Лекция 4. Физиология скелетных мышц Функции и свойства скелетных мышц
- •Механизм мышечного сокращения
- •Режимы мышечных сокращений
- •Механизм суммаций сокращений при тетанусе
- •Утомление мышц. Причины утомления изолированной мышцы, нервно-мышечного препарата, утомления в естественных условиях
- •Активный отдых и его механизм. (и.М. Сеченов, феномен Орбели-Гинецинского)
- •Рабочая гипертрофия и атрофия от бездеятельности
- •Особенности физиологии возбудимых тканей у детей
Функциональная лабильность. Максимальный и оптимальный ритмы. Усвоение ритма
Н.Е. Введенский (1886) на нервно-мышечном препарате установил, нерв, мионевральные синапсы и мышца по-разному реагируют на сверхпороговые раздражения различной частоты. Так, оказалось, что нерв способен воспроизводить наиболее широкий диапазон частотных раздражений, средний воспроизводится мышцей и наименьший - синапсами. Отсюда был сделан вывод, что разные структуры имеют неодинаковую функциональную подвижность или лабильность (от лат.labilis- скользящий, неустойчивый).
Лабильность -это скорость протекания процессов возбуждения в возбудимых тканях. Н.Е Введенский считал мерой лабильности максимальную частоту циклов возбуждения, воспроизводимых в единицу времени (секунду). Таким образом, зная величину лабильности, можно определить полную длительность одного цикла возбуждения.
Лабильность находится в прямой зависимости от фазы абсолютной рефрактерности: чем она короче, тем больше лабильность и наоборот. Поэтому лабильность любой возбудимой ткани можно высчитать, зная величину абсолютной рефрактерности. Так, в нервах она длится 0,001 сек, а отсюда огромная лабильность нерва - 1000 имп/сек. В скелетных мышцах рефрактерная фаза составляет 0,004-0,005 сек, а лабильность - 250-300 имп/сек. Очень низка лабильность сердца, всего 3 имп/сек, так как здесь очень продолжительная рефрактерная фаза (0,3 сек). Следовательно, фаза абсолютной рефрактерности ограничивает лабильность ткани.
Однако, доказано, что при частоте раздражения с интервалом абсолютной рефрактерности возникает лишь 1 ПД, ткань реагирует лишь на первый стимул, а на последующие - не отвечает. Это связано с тем, что сверхчастые раздражители удлиняют рефрактерность в ткани и развивается катодическая депрессия (пессимум) и восстановление мембранного потенциала после первого ПД не происходит. Поэтому, для получения максимальной частоты ритмические раздражители можно наносить с интервалом, превышающим рефрактерную фазу приблизительно в 2 раза. Поэтому, максимальная частота возбуждений в нервах составляет не 1000, а 500 имп/сек; в мышцах 100-125 имп/сек. Отсюда ясно, что максимальная частота возбуждения представляет крайнюю форму активности и может воспроизводится лишь в особых условиях и весьма короткое время. Следовательно, максимальнымназывается ритм, который генерирует ткань в экстремальных условиях и короткое время. Даже возбуждение с частотой в 2 фазы абсолютной рефрактерности оказывается слабым, так как он формируется в фазу относительной рефрактерности, когда возбудимость полностью еще не восстановлена.
Л.В. латманизова, ученица Ухтомского, обнаружила, что в естественных условиях возбудимые системы функционируют с намного меньшей частотой, чем максимальная. Но эта частота воспроизводится длительно и стойко, без утомления. Тот ритм возбуждения, в котором ткань функционирует длительное время и без утомления, называетсяоптимальным ритмом.Возникновение оптимального ритма связано с тем, что последующий раздражитель попадает в фазу супернормальной возбудимости, экзальтации, что благоприятствует возникновению возбуждения, и при этом может возникать максимальное сокращение мышцы. Частота, которая вызывает максимальный сократительный эффект, была названа Введенскимоптимальным ритмомраздражения, а сокращение -оптимальным. Этот ритм обычно наблюдается и в естественных условиях, возникая в период повышенной возбудимости ткани.
Максимальный и оптимальный ритмы связаны между собой математической зависимостью. Оптимальный ритм приблизительно в 5-10 раз реже, чем максимальный. Так для нерва максимальная частота составляет 1000 имп/сек, а оптимальная - 50-100 имп/сек. Для скелетных мышц они соответственно равны 250 и 50 имп/сек.
Таким образом, различают две частотные характеристики тканей. Максимальный ритм является мерой лабильности и проявляется в экстренных условиях короткое время. Вторая частотная характеристика - оптимальный ритм используется тканями в естественных условиях. Максимальным ритмом пользуются для выяснения и сравнения лабильности, а оптимальным - для характеристики изменений в функции данной возбудимой системы.
В процессе филогенеза лабильность тканей увеличилась. Лабильность ЦНС позвоночных несравненно выше, чем у беспозвоночных. Наиболее она высока в нервах, обеспечивающих срочную связь в организме. В эволюции физиологии есть яркие примеры изменения лабильности определенных органов в зависимости от их роли в жизни животного. Так, у млекопитающих ресничная (цилиарная) мышца является гладкомышечной структурой, поэтому изменение формы хрусталика и аккомодация глаза осуществляется очень медленно. У хищных птиц эта мышца - поперечно-полосатая и с высокой быстротой меняет форму хрусталика, обеспечивая ясное видение при падении птиц на добычу.
Лабильность меняется в процессе онтогенеза: при рождении она мала, в 20-30 лет достигает максимума, а после 60 лет быстро снижается, что соответствующим образом меняет работоспособность.
Лабильность неодинакова не только у разных тканей, но и у разных структурных единиц одной и той же ткани. Более того, даже у клетки лабильность непостоянна и определяется ее функциональным состоянием. Она может изменяться в процессе длительного воздействия раздражителей. Это, в частности, подтверждается способностью ткани повышать свою функциональную подвижность в процессе жизнедеятельности. При этом у ткани возникают новые свойства, и она приобретает способность воспроизводить более высокий ритм раздражения. Это явление, наблюдаемое в тканях, исследовал ученик и последователь введенского, академик А.А.ухтомский, и назвалпроцессом усвоения ритма.Повышением лабильности объясняется втягивание в работу, усвоение все большего ритма, а в результате укорочения рефрактерной фазы она способна возрасти в 2 раза. Это связано с ускорением процессов выкачивания ионов натрия из цитоплазмы и более быстрым восстановлением мембранного потенциала.