Изменение мп при действии подпороговых раздражителей

При действии подпороговых раздражителей не происходит возбуждения, но это не значит, что возбудимая ткань не реагирует на действие раздражителя. Наблюдаются следующие явления: электротонический потенциал и локальный ответ.

Они развиваются в результате действия раздражителей разной величины и их действие зависит от порога деполяризации. Порог деполяризации– это величина, на которую нужно уменьшить мембранный потенциал, для того чтобы возник потенциал действия.

Электротонический потенциал

При действии слабых раздражителей, величина которых не превышает 50% пороговой величины, наблюдается пассивная электротоническая деполяризация или пассивный электротонический потенциал. При этом деполяризация мембраны отмечается только во время действия раздражителя. Развитие и исчезновение электротонического потенциала происходит по прямолинейной (экспоненциальной) кривой.

Локальный ответ

При увеличении силы подпороговых раздражений от 50 до 99% порога можно наблюдать, что развитие деполяризации происходит не прямолинейно, а по S-образной кривой. Деполяризация продолжает нарастать после прекращения раздражения, а затем сравнительно медленно исчезает. Этот процесс получил название локального ответа (рис.8).

Локальный ответ имеет следующие свойства:

1. возникает при действии подпороговых раздражителей,

2. находится в градуальной зависимости от силы стимула, то есть не подчиняется закону «все или ничего» и чем больше сила раздражителя, тем больше амплитуда локального ответа,

3. локализуется в пункте действия раздражителя и практически не способен к распространению, так как затухает,

4. при нанесении нескольких подпороговых раздражений, интервал между которыми не превышает длительности отдельного локального ответа, происходит суммация и возникает потенциал действия.

Во время развития локального ответа изменяется ионная проницаемость мембраны, увеличивается поток ионов натрия из межклеточной среды в цитоплазму и повышается возбудимость клетки.

Изменение возбудимости клетки во время ее возбуждения

При возбуждении свойства возбудимой клетки быстро и сильно меняются. Впервые это было замечено Ферворном, который в ответ на действие повторного раздражителя не наблюдал возбуждения. При дальнейшем изучении им была установлена зависимость возбудимости ткани и представлена в виде кривой, которая впоследствии названа кривой возбудимости Ферворна (рис. 10).

Допустим, что возбудимость ткани в покое равна 100%. Действуем на нерв или мышцу 2-мя следующими друг за другом раздражителями. В ответ на первый стимул мышца сокращается, а на второй вообще не реагирует, как бы не увеличивать его силу. Это связано с тем, что во время возбуждения возбудимость ткани падает до 0%. Время, в течение которого ткань не реагирует на повторные раздражители, называют абсолютной рефрактерностью. Эта фаза очень короткая: в нервных волокнах она равна 0,001 сек., в скелетных мышцах - 0,005 сек, в сердце - 0,27 сек., самая продолжительная.

После этой фазы возбудимость постепенно начинает восстанавливаться, постепенно приближаясь к 100%. Этот период называют фазой относительной рефрактерности.

Согласно этому кривая имеет несколько фаз:

1) Кратковременное повышение возбудимостиразвивается сразу поле действия стимула и совпадает с локальным ответом вначале деполяризации клеточной мембраны. Она связана с постепенным повышением проницаемости натриевых каналов.

1) фаза абсолютной рефрактерности– это полная невозбудимость. Возбудимость клетки резко снижается до 0 . Совпадает с фазой деполяризации на кривой ПД и возникает вследствие полного открытия натриевых каналов, после чего увеличить натриевый ток невозможно, а, значит, клетка не будет отвечать на действие даже сверхпороговых раздражителей.

2) фаза относительной рефрактерности- это период восстановления возбудимости клетки. В эту фазу действие надпороговых раздражителей может вызвать возникновение возбуждения. Она соответствует быстрой реполяризации на кривой ПД и возникает за счет постепенного восстановления натриевых каналов при возвращении заряда клетки к исходной поляризации.

3) фаза экзальтации – возбудимость повышена на 10-20%. Она характеризуется тем, что ткань возбуждается при действии подпороговых стимулов. Эта фаза совпадает со следовой деполяризацией, когда свойства мембраны восстановились, а заряд мембраны еще не достиг своего первоначального уровня. Вследствие этого клетка деполяризована и мембранный потенциал ближе к Е_кр, поэтому действие подпороговых раздражителей вызовет ПД.

Рис.10 Проявление процесса возбуждения:А -электрографические, ПД; Б - функциональные, изменение возбудимости; В - электрохимические (К.В. Судаков)

4) фаза субнормальной возбудимости– это снижение возбудимости клетки на 10-20%, совпадающее с фазой следовой гиперполяризации. Она связана с избыточным выходом ионов натрия из клетки и с увеличением порога деполяризации, так как мембранный потенциал больше и, соответственно дальше отстоит от Е_кр.