Режимы мышечных сокращений

Режим сокращения мышечных волокон (МВ) определяется частотой раздражителей или импульсов, поступающих от мотонейронов.

Так, если на икроножную мышцу лягушки наносить стимул или раздражения с интервалом, превышающим длительность одиночного сокращения (свыше 0,1с), то мышца в промежутке между двумя раздражителями успевает расслабиться и возникает одиночное сокращение.

Оно состоит из нескольких фаз:

1) латентный период– это время от момента нанесения раздражителя до начала укорочения МВ и обусловлен возбуждением мембраны мышечного волокна, распространением ПД по Т-трубочкам, образованием инозитолтрифосфата, повышением концентрации внутриклеточного кальция и активации поперечных мостиков. Он составляет около 2 мс (0,02с).

2) период укороченияили развития напряжения. Он длится 0,05 мс. В случае свободного укорочения мышечного волокна говорят обизотоническом режиме сокращения,при котором меняется только длина мышечного волокна, а напряжение остается относительно постоянным. Если мышечное волокно закреплено с двух сторон и не может свободно укорачиваться, то говорят обизометрическом режиме сокращения.В этом случае МВ укоротиться больше не может, а возникающее напряжение передается на эластические элементы (поперечные мостики миозиновых нитей, актиновые нити, Z-пластинки, продольно расположенную саркоплазматическую сеть и сарколемму мышечного волокна), расположенные внутри волокна.

В процессе жизнедеятельности в организме человека развивается комбинация изотонического и изометрического компонентов - ауксотонический режим сокращения.Как правило, укорочение мышцы сопровождается развитием напряжения и увеличением силы, достаточной чтобы совершить перемещение груза.

3) период расслабления (0,07 мс), когда уменьшается концентрация ионов Са²⁺и отсоединяются головки миозина от актиновых филаментов.

При действии ритмических раздражителей развиваются тетанические сокращения. В зависимости от частоты раздражителя наблюдается возникновение зубчатого и гладкого тетануса. При частоте стимулов от 11 до 20 Гц каждое следующее сокращение возникает в фазу расслабления от предыдущего и развиваетсязубчатый тетанус. При этом каждый последующий стимул будет воздействовать на мышцу до того, как она успеет полностью расслабиться после предыдущего раздражения. На миограмме возникает западение на кривой, после которого регистрируется новая волна сокращения.

Увеличение частоты более 20 Гц отражает полную суммацию мышечных сокращений и наблюдается гладкий тетанус. В этом случае каждое следующее сокращение возникает в фазу укорочения или на высоте предыдущего сокращения.

Механизм суммаций сокращений при тетанусе

Амплитуда тетанического сокращения мышцы превышает высоту ее одиночного сокращения. Г. Гельмгольц (1847) назвал этот процесс суперпозицией, то есть наложением сокращений, полагая, что эффект двух следующих друг за другом раздражений равен алгебраической сумме одиночных сокращений.

Однако эти данные не соответствовали действительности. Н.Е. Введенский (1886) провел опыт, раздражая мышечное волокно пороговым раздражителем, возникало сокращение, дальнейшее раздражение подпороговыми раздражителями поддерживало амплитуду сокращения на первоначальном уровне. Н.Е Введенский объяснил это тем, что при сокращении мышца находится в состоянии повышенной возбудимости. Поэтому амплитуда второго ритмического сокращения становится больше, чем одиночного.

В настоящее время установлена зависимость амплитуды тетанических сокращений от фазы возбудимости, в которую попадает раздражитель. Это установлено при наложении всех трех кривых: кривой ПД, кривой Ферворна и кривой одиночного сокращения. Так, укорочение мышечного волокна начинается после достижения пика деполяризации, середина фазы укорочения совпадает с повышенной возбудимостью в фазу экзальтации, а, следовательно, и раздражитель, действующий в эту фазу, будет приводить к более сильному сокращению.

Полагают, что в основе увеличения силы сокращений при действии ритмических раздражителей лежит повышение концентрации кальция внутри клетки, что позволяет осуществляться реакции взаимодействия актина и миозина и генерации мышечной силы поперечными мостиками достаточно длительное время.