Механизм мышечного сокращения

Скелетная мышца - это сложная система, трансформирующая хими-ческую энергию в механическую работу и тепло. В настоящее время хорошо исследованы молекулярные механизмы этого преобразования.

В процессе сокращения мышечного волокна в нем происходят следующие этапы:

1. Электрохимическое преобразование:

а)генерация ПД.

б)распространение ПД по системе Т-трубочек, которая связывает поверхностную мембрану и сократительный аппарат мышечного волокна.

в)распространение ПД по мембране Т-трубочек и саркоплазматического ретикулума приводит к активации ферментов, вследствие чего образуется инозитолтрифосфат (ИТФ). Он активирует кальциевые каналы и из мембран цистерн СПР высвобождаются ионы Са²⁺. Внутриклеточная концентрация их повышается.

2. Хемомеханическое преобразование:

а)связывание ионов Са²⁺с тропонином. Он меняет свою конформацию и смещается в желобок между нитями актина, при этом освобождаются активные центры на актиновых филаментах. После этого возможно взаимодействие поперечных мостиков миозина с актиновыми нитями.

б)взаимодействие миозиновой головки с актином. При этом головка миозина присоединяется к первому из нескольких последовательно расположенных стабильных центров. Вращение головки приводит к увеличению упругой эластической тяги шейки поперечного мостика и увеличению напряжения. Головки поперечных мостиков последовательно соединяются и разъединяются с актиновыми филаментами, что приводит к плавному смещению тонких и толстых нитей.

в)скольжение нитей актина и миозина относительно друг друга и уменьшение размеров саркомера и общей длины мышцы. Это приводит к развитию напряжения или укорочения мышечного волокна.

В каждом цикле соединения и разъединения головки миозина с актином расщепляется одна молекула АТФ на каждый мостик.

Необходимо подчеркнуть, что АТФ играет в мышечной работе двоякую роль: фосфорилируя миозин, он обеспечивает энергией сокращение, но, находясь в свободном состоянии, он обеспечивает и расслабление мышцы (ее пластификацию). При исчезновении АТФ из миоплазмы развивается непрерывное сокращение — контрактура.

Для расслабления в первую очередь необходимо понижение концентрации ионов Са²⁺в саркоплазме. Для этого существует специальный механизм — кальциевый насос, который активно возвращает кальций в цистерны. Он активируется неорганическим фосфатом, который образуется при гидролизе АТФ и обеспечивается энергией для работы освобождения ее при распаде АТФ. Таким образом, АТФ является вторым важнейшим фактором, абсолютно необходимым для процесса расслабления. Некоторое время после смерти мышцы остаются мягкими вследствие прекращения тонического влияния мотонейронов. Затем концентрация АТФ снижается ниже критического уровня и возможность разъединения головки миозина с актиновым филаментом исчезает. Возникает явление трупного окоченения с выраженной ригидностью скелетных мышц.

Классификация скелетных мышечных волокон

Скелетная мускулатура человека и позвоночных животных состоит из мышечных волокон нескольких типов, отличающихся друг от друга структурно-функциональными характеристиками. В настоящее время выделяют четыре основных типа мышечных волокон.

Медленные фазические волокна окислительного типа.Волокна этого типа характеризуются большим содержанием белка миоглобина, который способен связывать О₂(близок по своим свойствам к гемоглобину) и имеют темно-красный цвет. Они выполняют очень важную функцию поддержания позы человека и животных. Они медленно утомляются и быстро восстанавливают работоспособность.

Быстрые фазические волокна окислительного типа.Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, выполняют быстрые сокращения без заметного утомления, что объясняется большим количеством митохондрий в этих волокнах и способностью образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. Основное назначение мышечных волокон данного типа заключается в выполнении быстрых, энергичных движений.

Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окисления.Волокна данного типа характеризуются тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна этой группы содержат митохондрий меньше, чем волокна предыдущей группы. Мышцы, содержащие эти волокна, развивают быстрое и сильное сокращение, но сравнительно быстро утомляются. Миоглобин в данной группе мышечных волокон отсутствует, поэтому мышцы называют белыми.

Тонические волокна.Аксон образует множество синаптических контактов с мембраной данных мышечных волокон. Развитие сокращения происходит медленно, что обусловлено низкой активностью миозиновой АТФ-азы. Также медленно происходит и расслабление. Мышечные волокна данного типа эффективно работают в изометрическом режиме. У человека мышечные волокна этого типа входят в состав наружных мышц глаза.