Эпителиальные ткани

Наибольшее число типов клеток (дифферонов) имеют эпителиальные ткани (около 100). Входя в состав пограничных пластов, желез, почек, эпителиальные ткани достигают высокого уровня специализации за счет межклеточных контактов, микро­ворсинок, ресничек, внутриклеточных органоидов и других приспособлений.

У новорожденных и у детей первого года жизни число межклеточных контактов меньше, чем у взрослых. В этот период не завершена структурная и ферментативная специализация многих типов эпителия. Наибольшие изменения при дифференцировке происходят в эпителии полости рта, эпителии желудочно-кишечного тракта, воздухоносных путей и альвеол легких, почек.

В дальнейшем в эпителиальных тканях увеличивается число межклеточных контактов, поэтапно происходит структурная и ферментативная дифференцировка эпителиоцитов пластов и желез.

К 14-15 годам большая часть из многочисленных разновидностей эпителиев дифференцирована и по своим морфофункциональным показателям сходна с эпителиями взрослых.

Возрастная дифференцировка каждого типа эпителиев приведена при изложении органов.

Ткани внутренней среды. Система крови: кроветворение, кровь. Кроветворение в эмбриогенезе

Кровь во взрослом организме - одна из важнейших интегрирующих систем. В процессе эмбриогенеза она переносит факторы, регулирующие процессы роста и дифференцировки органов и тканей. Потребность в такой системе, выполняющей трофические координирующие функции, возникает очень рано. В соответствии с этими потребностями развитие крови и связанный с ним процесс образования сосудов начинаются очень рано. Так, первые признаки появления первичных сосудов и крови у эмбриона отмечаются уже в конце второй недели развития. Становление кроветворения в онтогенезе человека проходит ряд этапов, которые отличаются количественными, качественными параметрами, а также локализацией. Различают три основных периода эмбрионального гемопоэза: мезобластический, гепато-лиенальный и медуллярный. Периоды следуют один за другим, обеспечивая кроветворную функцию на разных этапах эмбриогенеза. Но при этом четкой границы между ними нет, поскольку они накладываются друг на друга, обеспечивая непрерывность столь важной функции.

Мезобластический период (интраваскулярное кроветворение). Первые клетки крови появляются не в теле зародыша, а в мезенхиме стенки желточного мешка. У человеческого эмбриона они обнаруживаются уже в возрасте 13 дней и представляют собой скопления мезенхимных клеток – кровяные (гемангиальные) островки. Клетки, лежащие в глубине островков, теряют связи между собой, округляются и остаются свободно взвешенными в скапливающейся здесь жидкости. Одновременно с этим клетки, занимающие периферическое положение, уплощаются, соединяются своими краями, превращаясь в эндотелиальные клетки, образующие сеть тонкостенных первичных сосудов. Таким образом, в результате дифференцировки мезенхимы вне тела эмбриона возникают первые сосуды, содержащие взвешенные в плазме примитивные клетки крови, образовавшиеся интраваскулярно (внутрисосудистое кроветворение). Первые клетки крови являются первичными базофильными проэритроцитами. Они имеют диаметр более 18 мкм и ярко – базофильную цитоплазму. Базофилия цитоплазмы говорит о наличии в них мощного синтетического аппарата. В дальнейшем большинство из них действительно, очень быстро накапливают гемоглобин и превращаются в ортохромные проэритроциты и преимущественно ядросодержащие эритроциты. Первичные эритробласты представляют собой популяцию клеток, не способную к длительному самоподдержанию. В связи с этим описанный тип кроветворения долго существовать не может, и на третьем месяце внутриутробной жизни кроветворение в желточном мешке прекращается.

Гепато–лиенальный период. Начиная со второго месяца внутриутробного развития функцию кроветворения, все больше берет на себя печень. К моменту затухания мезобластического кроветворения (к 3-му месяцу) печень становится основным кроветворным органом. Позже активное кроветворение начинается в селезенке. Тем самым начинается новый, гепато-лиенальный этап эмбрионального кроветворения. Печень закладывается на 4-ой неделе развития зародыша. Мезенхима закладок печени почти сразу же проявляет гемопоэтические потенции. С 10-12 недели развития начинается период наиболее активного гемопоэза в печени, а с 5-го месяца отмечается спад активности. Селезенка участвует в гемопоэзе начиная с 5-го месяца, но через 2-3 месяца интенсивность гемопоэза в селезенке человеческого плода значительно снижается. Кроме локализации, гемопоэз в этот период отличается и некоторыми качественными характеристиками. В печени впервые появляется активное экстраваскулярное (внесосудистое) кроветворение. При этом клетки медленнее накапливают гемоглобин, чем при мезобластическом эритропоэзе. В результате можно наблюдать большее количество клеток предшественников и все большее количество безъядерных эритроцитов.

Помимо эритропоэза печень осуществляет гранулоцитопоэз. С момента возникновения и в последующие периоды жизни гранулопоэз осуществляется экстраваскулярно. Но при этом развитие гранулоцитов проходит укороченным путем, и клетки не имеют признаков высокой специфичности и зернистости.

В селезенке с 4-го по 6-ой месяц значительно активизируется эритроидное кроветворение, гранулопоэз, мегакариоцитопоэз, лимфопоэз менее активен. В течение 7 эмбрионального месяца миелоидное кроветворение и особенно эритропоэз в селезенке значительно снижаются, а впоследствии практически прекращается. Интенсивность лимфоидного кроветворения в этот период, напротив, значительно возрастает. На ранних стадиях развития лимфоидного аппарата селезенки лимфоидные клетки располагаются мелкими, диффузно распределенными группами. Образование крупных лимфоидных скоплений относится к 8-му месяцу внутриутробной жизни.

Медуллярный период (кроветворение в красном костном мозге). На 5-м месяце внутриутробного развития в разгар кроветворной активности селезенки, когда гемопоэз в печени заметно снижается, основным кроветворным органом, определяющим картину крови, становится костный мозг. Закладка костного мозга происходит на 2-м месяце эмбрионального развития - в ключице, позже в плоских костях, а затем в трубчатых. Во всех костях этот процесс протекает однотипно. Начало кроветворной функции костного мозга приходится примерно на 12 – ю неделю эмбриональной жизни. Эритропоэтические островки составляют в нем основную массу клеточных элементов. На гранулоцитопоэз при этом приходится лишь 6% клеток. Затем происходит нарастание миелопоэза и к моменту рождения практически весь эритропоэз и гранулопоэз сосредоточен в костном мозге. К этому времени все костномозговые полости заполнены красным костным мозгом.

Система крови растущего организма, в отличие от взрослого, образует неравновесную функциональную систему с закономерно меняющимся во времени состоянием. Неравновесность наблюдается между синтезом и распадом клеток крови, с постоянным преобладанием воспроизводства клеток над их деструкцией. Причина неравновесия в системе крови (особенно красной) - постоянно положительный, но идущий с разной скоростью в различные фазы развития рост массы тела и повышение функциональной активности некоторых органов и систем, требующие соответствующего прироста количества клеток крови. Поэтому в нормально развивающемся организме костномозговая продукция всегда превышает гибель клеток крови. Величина превышения непостоянна и закономерно меняется с возрастом.

Особого внимания заслуживает период от 28 до 37 недель. В любой из этих недель плод может родиться хотя и недозрелым, но жизнеспособным. Особенность ситуации заключается в том, что этот период организм может проходить двумя путями - либо внутриутробно, либо внеутробно после преждевременных родов, с соответственно различными условиями существования и уровнем функциональной активности кроветворной системы.

Среди особенностей реакции системы крови детей следует отметить тенденцию к образованию очагов экстрамедуллярного (вне костного мозга) кроветворения. Возможность возврата к экстрамедуллярному гемопоэзу объясняется отсутствием резерва для увеличения миелоидной ткани при возникновении такой необходимости, т.к. в отличие от взрослых, у которых часть костных полостей заполнена желтым костным мозгом, у детей все полости костей заполнены красным костным мозгом. При наличии стимула к усиленному кроветворению (например, кровотечения) экстрамедуллярные островки могут образовываться в печени и селезенке.