6. Систематика лишайников

Определить таксономический статус лишайников в системе живого мира довольно трудно. В настоящее время преобладает взгляд на лишайники как на лихенизированные грибы. Значительно меньше сторонников рассмотрения лишайников как самостоятельной группы организмов – симбиотрофной ассоциации. В этом случае они приобретают неопределённый статус – группа Lichenes. Иногда их рассматривают как самостоятельный отдел Mycophycophyta в царстве Fungi. В этом случае они имеют собственную систему.

Вследствие полифилетического происхождения (независимого возникновения лишайниковых ассоциаций в разных таксонах грибов), лишайники помещают среди сумчатых и базидиальных грибов; причем в некоторые порядки (Lecanorales, Verrucariales) входят только лихенизированные виды, но есть порядки (Ostropales, Dothideales), объединяющие лихенизированные и свободноживущие виды. При классификации используют обычные для сумчатых грибов признаки, например, строение сумок (унитуникатные, битуникатные) и плодовых тел.

Сумчатые лишайники включают виды, имеющие в качестве микобионта сумчатый гриб, образующий на талломе перитеции или апотеции. Сюда относится подавляющее большинство лишайников. Все сумчатые лишайники как лихенизированные грибы отнесены к 12 порядкам аскомикота.

Базидиальные лишайники включают виды с плодовыми телами базидиомицетов (гименомицеты). Морфологически они соответствуют свободноживущим базидиомицетам. При этом они повторяют форму их плодовых тел, которые в этом случае содержат слой водорослей. Плодовое тело формируется на рыхлой слизистой плёнке, состоящей из гиф гриба и клеток или коротких нитей водоросли. Такие лишайники часто факультативны и составляющие их гриб и водоросль могут существовать отдельно. В случае базидиальных лишайников симбиоз гриба и водоросли не приводит к образованию новых типов талломов, как у сумчатых лишайников. В них не обнаружены специфические лишайниковые вещества.

Все перечисленные особенности базидиальных лишайников указывают на их относительную эволюционную молодость. В этом случае симбиотические взаимоотношения водоросли и базидиального гриба не закрепились в процессе эволюции и не привели к образованию новых морфологических типов таллома и биосинтезу особых лишайниковых веществ. Базидиальные лишайники включают около 20 преимущественно тропических видов и изучены относительно мало.

7. Экологические группы лишайников

Лишайники широко распространены по земному шару, но в связи с медленным ростом, слабой способности к конкуренции, и возможностью заселять субстраты мало приходные для других организмов, они встречаются в весьма специфичных экотопах.

Экологические группы лишайников, как правило, выделяют по особенностям субстрата.

Эпилитные лишайники поселяются на камнях и скалах. В основном накипные, например, космополит ризокарпон географический (Rhizocarpon geographicum), встречается на скалах от Арктики до тропиков. Принимают участие в биологическом выветривании горных пород.

Эпигейные лишайники – напочвенные лишайники и лишайники замшелых субстратов. Виды этой группы должны выдерживать сильную конкуренцию со стороны быстрорастущих высших растений, особенно травянистых. Поэтому они редко встречаются на плодородных почвах и достигают максимума развития в местах, непригодных для произрастания высших растений в связи с незначительной питательностью субстрата или неблагоприятными климатическими условиями, например, на песчаных почвах, торфяниках, в тундре. Представители: олений мох – лишайники родов Cladonia и Cladina, пельтигера собачья – Peltigera canina.

Эпифитные лишайники поселяются на ветвях и стволах деревьях и кустарниках. Расселение лишайников связано с освещением, структурой и кислотностью коры. На осине часто встречаются золотнянка стенная (Xanthoria parietina), эверния сливовая (Evernia prunastri), пармелия бороздчатая (Parmelia sulcata), на хвойных – уснея длиннейшая (Usnea longissima). Лишайники ухудшают доступ воздуха к коре, способствуют накоплению влаги, создают биотоп для насекомых и грибов, т.е. способствуют ослаблению дерева.

Эпиксильные лишайники поселяются на обнажённой или обработанной древесине. Обычно эта группа близка к флоре лишайников, которые растут на коре деревьев, почве, иногда на скалах

Водные лишайники постоянно или большую часть года проводят под водой. Настоящие подводные лишайники обычно селятся в прозрачной чистой воде и обитают на глубине в несколько метров, так дерматокарпон речной (Dermatocarpon weberi) покрывает камни ручьев и озер Карелии.

Лишайники дали начало одному из современных направлений экологии – лихеноиндикации, т.е. использование лишайников в качестве биоиндикаторов состояния окружающей среды.

Причины использования лишайников в биоиндикации следующие:

1. Некоторые виды лишайников тонко реагируют на изменение химического состава окружающей среды исчезая из состава лихенофлоры.

2. Способны накапливать отдельные химические элементы U, S, Fe, Al, Cu, Zn и их соединения.

3. Долгоживущие, что позволяет вести мониторинговые исследования.

4. При высыхании таллома концентрация токсических веществ увеличивается до летального уровня.

Для индикации химического состава атмосферы и степени загрязнения ландшафтов в качестве биоиндикаторов наиболее часто используют эпифитные (растущие на деревьях) и напочвенные кустистые лишайники из родов Usnea, Cetraria, Alectoria, способные чутко реагировать на колебания химического состава атмосферного воздуха. Есть устойчивые к загрязнению лишайники, например Hypogimnia phsodes, Xanthoria parietina.

Изучение лишайников в крупных городах выявило ряд общих закономерностей: чем более загрязнен воздух, тем меньше встречается видов и меньшую площадь на стволах деревьев они покрывают. Состав лишайников в различных частях города (в центре, в индустриальных районах, в парках, на окраинах), как правило, бывает настолько различным, что в городах выделяют так называемые зоны лишайников. Впервые такую работу выполнил шведский ученый Р. Сернандер (1926). Он выделил в Стокгольме «лишайниковую пустыню» (центр города и фабричные районы с сильно загрязненным воздухом – лишайники здесь почти отсутствуют); зону «соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха – флора лишайников здесь бедна, виды с пониженной жизненностью) и «нормальную зону» (периферийные части города, где встречаются многие виды лишайников).

По мере приближения к источнику загрязнения слоевища лишайников становятся толстыми, компактными и почти совсем утрачивают плодовые тела, обильно покрываются соредиями. Дальнейшее загрязнение воздуха приводит к тому, что лопасти лишайников окрашиваются в беловатый, коричневый или фиолетовый цвет, их талломы сморщиваются, и лишайники погибают.