4. Место грибов в системе живого мира

Достаточно долгое время грибы относили к формальной группе «низшие растения», о представителях которой не было информации о примерном числе видов, филогенетических связях между таксонами, распространении в природе, весьма смутно определялась их роль в биогеоценозах и было очень ограничено их практическое использование. К низшим растениям относили грибы, лишайники, миксомицеты, водоросли, бактерии, а затем и вирусы, словом, все группы организмов, которые не вошли в число объектов, изучаемых зоологами. Постепенно круг низших растений сузился: бактериологию и вирусологию стали преподавать на специальных кафедрах, в отдельных от ботаники курсах.

Со времен К. Линнея (1735) грибы относили к царству растений. В 1821 г. Э. де Фриз предложил выделить грибы в отдельное царство, однако эта идея поддержки у биологов не нашла. В середине XIX века Э. Геккель отнес грибы к группе Protista (по гречески protos – самый простой). К концу XIX века группа протистов была разделена на высшие и низшие протисты в соответствии с двумя выявленными типами клеточной организации (эукариотический и прокариотический). Грибы были отнесены наряду с простейшими и водорослями к высшим протистам. Б. М. Козо-Полянский (1947) разделил царство растений на три подцарства (subregna) — Schizophyta (дробянки), Nomophyta (настоящие растения) и Mycophyta (грибы и слизевики). Он же высказывал мысль о том, что «назрела необходимость выделений из мира собственно растений миров дробянок и грибов». Во второй половине XX в. появились работы в которых приводился анализ современных знаний о строении и сходстве эволюции ультраструктур клетки живых организмов. На основании этого Уиттекером (Whittaker, 1969) была предложена система органического мира, включающая пять царств. К первым трем царствам он отнес многоклеточные эукариоты: растения (Plantae), животных (Animalia) и грибы (Fungi), а в четвертое и пятое поместил соответственно одноклеточные эукариоты (Protista) и прокариоты (Monera). А.Л. Тахтаджян (1973, 1976) выделил 4 царства: Бактерии, Растения, Грибы, Животные. Именно благодаря высокому авторитету биологов Р. Уиттейкера и А. Л. Тахтаджяна и убедительности приводимых ими аргументов ранг царства для грибных организмов ныне принимается во всех современных системах. Осознание факта независимости грибов от царств растений и животных можно рассматривать как одно из крупных достижений обшей биологии середины и конца XX в.

Системы органического мира Р. Уиттейкера и А. Л. Тахтаджяна построены с с использованием двух фундаментальных критериев:

• Эколого-трофический критерий:по этому критерию фототрофные (фотосинтезирующие) организмы следует называть растениями, зоотрофные (поглощающие другие организмы) – животными и осмотрофные (всасывающие питательные вещества всем телом) – грибами. С точки зрения миграции вещества и энергии в биоценозах данные группы являются соответственно продуцентами, консументами и редуцентами.

• Структурно-морфологический критерий:по строению клеток организмы разделяют на две большие группы (надцарства): прокариоты и эукариоты. Первые в отличие от вторых не имеют ядерной оболочки, комбинации ДНК с ядерными белками в хромосомах, специального механизма деления — митоза, покрытых мембранами органелл – митохондрий и пластид, эндоплазматической сети, телец Гольджи, микротрубочек, настоящего полового процесса. К прокариотам относят археи и бактерии, в том числе актиномицеты и синезеленые водоросли (цианобактерии), к эукариотам – остальные организмы.

Однако трофическая и экологическая общность вовсе не свидетельствует о филогенетической общности среди организмов. Так, большая и очень важная группа грибов – оомицеты – представляют собой потерявшие хлорофилл разножгутиковые желто-зеленые водоросли. Миксомицеты – животные, близкие к амебам, кроме осмотрофного питания они могут питаться зоотрофно, поглощая целиком клетки микроорганизмов, однако они тоже традиционно относятся к грибам. Зеленая амёба Chlorarachnion, которая имеет фотосинтезирующую структуру хлоропласт и на основании строения клетки может быть отнесена к животным, а на основании типа питания – к растениям. Эвгленовые водоросли имеют монадные клетки, не покрытые плотной оболочкой, и поэтому способны изменять свою форму – признак, присущий животным клеткам, но в клетках эвглены содержатся хлоропласты с зеленым пигментом хлорофиллом, что позволяет им, как растениям, синтезировать органические вещества, однако наряду с фотосинтезом, клетки могут питаться за счет всасывания органических веществ (как грибы) или заглатыванием мелких клеток (как животные). Что бы разрешить подобные проблемы биологи договорились все окрашенные (имеющие фотосинтезирующие пигменты) одноклеточные и колониальные формы и их бесцветные производные относить к растениям, а исходно бесцветные – к животным. При этом, однако, не всегда ясно, какая форма была исходной. По этой причине царства систем Уиттейкера и Тахтаджяна расцениваются как экологические и полифилетические (например, к царству грибы относятся организмы имеющие разное происхождение).

Современные системы живого мира

В последние десятилетия на основании биохимических, молекулярно-генетических данных, материалов по ультраструктуре клетки (строение органелл, клеточной оболочки, органоидов движения), опубликован целый ряд многоцарственных филогенетических систем органического мира. Филогенетические системы отражают эволюционные связи между организмами.

Для этих систем характерно внедрение таких крупных категорий, как империя, домен, надцарство и т.д. Домен – самый верхний ранг группировки организмов в системе, включающий в себя одно или несколько царств. Так, в 1990 г. К. Вёзе разделил все живые организмы на три домена: археи (Archaea), эубактерии (Eubacteria) и эукариоты (Eukaryota) на основании сравнения рибосомальных генов. Наиболее радикальное отличие от предыдущих систем состоит в том, что бактерии (прокариоты) были разделены на две группы археи и эубактерии.

В системе О.Г. Кусакина и А.Л. Дроздова (1998) выделена Империя Неклеточных организмов, объединяющая вирусы и Империя Клеточных организмов, включающая три Доминиона: Архебактерии, Эубактерии и Эукариоты. Среди Эукариот авторы выделяют 11 царств. Царство грибов (Mycobionta) подразделяется на два полцарства — Opistomastigomycotina (с одним отделом Chytridiomycota) и Amastigomycota (=Eumycota) с 5 типами. В модернизированной части системы 1998 г., касающейся отдельных низших евкариотов, ряд «грибоподобных» таксонов включены в царство Heterokonta, образуя в нем типы Labyrinthulophytes, Saprolegniophytes, Hyphochytridiophytes. Миксомицеты выделены в самостоятельное царство Myxobiontes.

Положение «грибов» в системе органического мира О. Г. Кусакина и А. Л. Дроздова (1994, 1998):

Империя Cellulata

Доминион Eukaryota

Царство Myxobiontes

Царство Heterocontes

Тип Labyrinthulophyles

Тип Saprolegniophyles

Тип Hyphochytridiophyles

Царство Mycobioma (=Fungi)

Подцарство Ophistomastigomycota

Тип Chytridiomycota

Подцарство Amasiigomycota (=Eufungi)

Тип Mucoromycota (=Zygomycota)

Тип Trichomycota

Тип Ascomycota

Тип Basidiomycota

Тип Deuteromvcota

В системе Кусакина-Дроздова прослеживается очевидная ошибка – признание и включение явно полифилетического таксона – типа (отдела) Deuteromycota. По молекулярным данным несовершенные грибы (Deuteromycota) не являются самостоятельной таксономической группой, поскольку они несомненно полифилетичны. Ими или утрачена половая стадия, или они являются бесполой стадией других групп грибов (обычно порядков Ascomycota и Basidiomycota), и в соответствии с этим грибы этой группы должны быть рассредоточены и «привязаны» к соответствующим классам. В соответствии с этим в макросистеме Д. Хоуксворта с соавторами (Hawksworth et al., 1995) они объединены в искусственную группу (mitotic fungi), не имеющую самостоятельного таксономического значения и наименования, а в системе Т. Кавалир-Смита (Cavalier-Smith, 1998) они рассредоточены в классе сумчатых грибов Plectomycetes.

В настоящее время (Кавалье-Смит, 1998) среди грибов выделены три самостоятельных эволюционных ствола, соответствующие трём царствам. Признаки лежащие в основе выделения мегатаксонов грибов приведены в табл 2.

В царство Protozoa включены организмы, объединённые ранее в группу "миксомицеты" – грибоподобные протисты (Myxomycota, Plasmodiophoromyco-ta, Dictyosteliomycota), вегетативное тело, которых – голый многоядерный протопласт, способный к амебоидному движению по субстрату. В цикле развития имеются подвижные стадии с двумя гладкими жгутиками.

В царство Chromista наряду с бурыми, золотистыми, жёлто-зелёными, диатомовыми водорослями включены три отдела грибоподобных организмов, или "псевдогрибов" - Hyphochytridiomycota, Oomycota и Labyrinthulomycota. Представители этих отделов вторично бесцветные, потерявшие хлорофилл организмы, связанные по происхождению с жёлто-зелёными водорослями. Организмы этого царства имеют митохондрии с трубчатыми кристами и перистые жгутики. Их клеточная стенка чаще содержит целлюлозу, и в ней часто отсутствует хитин.

Царство настоящих грибов Fungi, или Mycota, включает четыре отдела: Chytridiomycota, Zygomycota, Ascomycota и Basidiomycota.

Таблица 2. Основные систематические признаки грибов

признаки	Царства
	MYCOTA	CHROMISTA	PROTOZOA
Морфологические признаки
Подвижная стадия	нет, за исключением Chytridiomycota с 1 гладким жгутиком	двужгутиковая гетероморфная	двужгутиковая изоморфная
Таллом	ризомицелий, неклеточный, клеточный мицелий	ризомицелий, несептированный, мицелий, плазмодий	плазмодий
Биохимические признаки
Состав клеточной стенки	хитин, глюкан. хитозан. целлюлозы нет	целлюлоза, глюкан, редко хитин	целлюлоза
Запасные вещества	гликоген	миколаминарин	гликоген
Синтез лизина	через α-амино адипиновую кислоту	через диаминопи мелиновую кислоту	через α-амино адипиновую кислоту
Ультраструктурные признаки
Плоидность таллома	n, n+n, редко 2n	2n, реже n	2n, реже n
Центриоли	-	+	+
Кристы митохондрий	пластинчатые	трубчатые	трубчатые, редко дисковидные

По сравнению с системой, ранее распространённой в отечественной учебной и прикладной микологической литературе последние изменения коснулись, прежде всего, таксонов высокого ранга и заключались в повышении их статуса. Изменения в системах грибов отражают кардинальные перемены во взглядах на происхождение, эволюцию и филогенетические связи между таксономическими группами. Это связано с новыми данными по биохимии грибов и грибоподобных организмов, по составу и строению их клеточной стенки, ультраструктуре клетки и, что особенно важно, структуре генома.

Таким образом, в большинстве современных систем органического мира царство грибов «покинули» акразии, слизевики, лабиринтулы, гифохитридиевые и оомицеты. Вековые традиции микологии, всегда изучавшей строго определенные биологические объекты, вошли в противоречие с современными данными, и микология стала утрачивать объекты своих исследований. В связи с этим можно вспомнить слова французского ботаника А. Вейана, сказанные им еще в 1727 г.: "Грибы – это изобретение дьявола, придуманное им для того, чтобы нарушать гармонию остальной природы, смущать и приводить в отчаяние исследователей – ботаников".