2. Компоненты лишайника

Грибной компонент носит название микобионта. Микобионты лишайников – преимущественно сумчатые грибы из групп пиреномицетов и дискомицетов. В первом случае на талломе формируются плодовые тела – перитеции, во втором – типичные блюдцевидные апотеции. У нескольких десятков видов (из 20 тысяч известных), преимущественно тропических лишайников, микобионт относится к отделу базидиомикота, группам порядков афиллофороидных и агарикоидных гименомицетов.

Более точная идентификация грибов (до семейства, рода, вида) невозможна, т.к. будучи изолированы из лишайника, они образуют только небольшой прототаллом, состоящий из гиф гриба без каких-либо спороношений.

Грибы, входящие в состав лишайников, не встречаются в свободном состоянии и чрезвычайно медленно растут на искусственных средах (1—2 см за несколько месяцев).

В строении гиф лишайника имеется ряд существенных отличий от структуры грибных гиф. В связи с переходом к воздушному образу жизни клеточные оболочки лишайниковых гиф существенно толще. Также наблюдается сильное утолщение поперечных перегородок с одновременным утолщением самих гиф в этих местах. У лишайников имеется ряд специальных типов гиф, отсутствующих у грибов: ищущие гифы для поиска водорослевого компонента; охватывающие и двигающие гифы для переноса фотобионта из зоны водорослей в растущий край таллома; жировые гифы, обычно развивающихся в местах прикрепления слоевища к субстрату.

Водорослевый компонент – фотобионт (фикобионт) – фотосинтезирующий участник симбиоза, представлен зелеными (34 рода), синезелеными (10 родов) и желтозелеными (1 род) водорослями. Большинство видов водорослей встречается и в свободном состоянии, однако наиболее распространенные фотобионты - зеленые водоросли из рода Trebouxia (входят в состав более половины видов лишайников) вне лишайника практически не встречаются. Наиболее широко распространены зеленые водоросли: трентеполия (Trentepohlia), хлорококкум (Chlorococcum), хлорелла (Chlorella), коккомикса (Соссотуха), глеоцистис (Gloeocystis). Из сине-зеленых наиболее распространенной водорослью является носток (Nostoc).

3. Строение лишайника

Морфология

Лишайники разделяют на 3 группы: накипные, таллом которых врос в субстрат и не может быть отделен от него без повреждения; листоватые – более или менее плотно прижатые к субстрату и соединенные с ним пучками гиф – ризинами; кустистые — поднимающиеся над субстратом или свисающие вниз. Накипные лишайники, в свою очередь, разделяются на лепрозные - порошкообразные, корковые — в виде корочек и ареолированные, у которых первично корковидный таллом расчленяется крупными трещинами на отдельные участки. Листоватый таллом может быть представлен отдельной пластинкой, группой сросшихся пластинок или мелкими чешуйками. У лишайников большого рода Cladonia имеются два типа талломов: первичный листоватый в виде чешуек и вторичный кустистый в виде выростов — подециев. Подеции могут быть неразветвленные, заостренные или, наоборот, расширенные на концах, а также древовидные с обильным ветвлением, как у ягелей.

На поверхности таллома лишайников могут быть различные образования:

– плодовые тела микобионта (апотеции, перитеции) с сумками;

– органы бесполого размножения микобионта – пикниды со спорами, коралловидные выросты — изидии, разрывы коры — сорали с порошкообразным содержимым соредиями;

– мелкие листоподобные выросты – филлокладии

– небольшие наросты в виде "бородавок", содержащие иной по сравнению с основным талломом лишайника тип фикобионта — цефалодии (у многих видов основной таллом содержит зеленую водоросль, а цефалодии – синезеленую).

Анатомия лишайников

Гифы микобионта составляют примерно 50% от всего объема лишайника, клетки водоросли — менее 10%. Остальной объем занимают воздушные полости и слизь, выделяемая микобионтом. У наиболее примитивных лишайников таллом гомеомерный, состоящий из равномерно расположенных среди сплетения грибных гиф водорослевых клеток (рис. 47). У большинства видов лишайников таллом гетеромерный (рис. 48), состоящий из нескольких отличающихся по виду слоев: верхней коры, составленной плотно переплетенными гифами, часто с пигментированными оболочками; гонидиального слоя, расположенного под корой и обогащенного клетками фикобионта; сердцевины — рыхлого сплетения бесцветных гиф; нижней коры, сходной по строению с верхней; ризин.

Рис. 47. Гомеомерный таллом Leptogium 1 – коровый слой 2 – гифы гриба 3 – клетки водоросли 4 – ризины	Рис. 48. Гетерорерный таллом. А. дорзовентральный Xanthoria; Б. радиальный Usnea. 1 – верхняя кора; 2 – альгальный слой; 3 – сердцевина; 4 – центральный тяж.