6. Эндофитные грибы

Эндофитные грибы обитают внутри растения и не вызывают у него явных патологических изменений. Предполагается, что эндофитизм также широко распространен в природе, как и микорисимбиотрофизм. Так, в поверхностно стерилизованных семянках подсолнечника обнаружено 98 видов различных грибов. К эндофитным относятся, главным образом, аскомикота (Loculoascomycetes, Discomicetes, Pyrenomycetes). Некоторые эндофиты препятствуют образованию генеративных органов (метелок, колосьев), формируют аскоспоры и конидии, способные заражать здоровые растения, и, следовательно, ведут себя как настоящие паразиты. Другие утратили все виды спороношения, поэтому передаются только вертикально – через зараженные семена, и не оказывают патологического влияния на растение-хозяина.

Значение эндофитных грибов:

1. Синтез защитных веществ от фитофагов, как позвоночных, так и беспозвоночных. Антогонизм к патогенным грибам и бактериям - уменьшение поражаемости растений-хозяев. Rlabdocline parkei (несовершенные грибы) обитает в хвое псевдоцуге (Pseudotsuga menziesii) и инфицирует галлы, что резко снижает выживаемость насекомых (галлицы р. Contarinia), и хвоя живет в среднем 9 лет. Если грибной инфекции нет - хвоя быстро отмирает. Эндофиты злаков (из спорыньевых – Clavicipitaceae) образуют ядовитые алкалоиды, которые защищают зараженные растения от выедания насекомыми, нематодами и жвачными животными; при кормлении такими растениями домашнего скота наблюдались массовые отравления, часто с летальным исходом.

Но не во всех случаях эндофиты воздействуют отрицательно на фитофагов. Так, присутствие грибного эндофита Rhytisma acerinum в листьях клена (Acer pseudoplatanus) увеличивало численность тлей на этих листьях.

2. Изменение порога биохимических реакций. При высокой (+35 С) температуре инфицированные растения овсяницы (Festuca arundinacea) грибом Acremonium coenophialum фотосинтезировали на 20-25% интенсивнее, чем не инфицированные.

3. Усиление ростовых процессов – биомасса инфицированных растений овсяницы на 30 % выше, чем неинфицированных.

Лекция 11. Лихенизированные грибы – лишайники

1. Понятие о лихенизированных грибах (лишайниках)

2. Компоненты лишайника

3. Строение лишайника

4. Физиология лишайника

5. Размножение лишайников

6. Систематика лишайников

7. Экологические группы лишайников

8. Значение лишайников

1. Понятие о лихенизированных грибах (лишайниках)

Первые описания лишайников известны из «Истории растений» Теофраста, который указал два лишайника – Usnea и Rocella, которую уже тогда использовали для получения красящих веществ. Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе (1694 г.) выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов. Карл Линней описал 80 лишайников (хотя известно их было больше) и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей».

Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники». Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов.

До конца 60-х годов XIX века лишайники рассматривали как обычные целостные растения, а видимые под микроскопом зеленые клеточки внутри их тела считали хлорофиллоносной тканью. В 1867 году русские ботаники А.С. Фаминцын и И.В. Баранецкий открыли, что зеленые клетки в лишайнике – одноклеточные водоросли из рода Trebouxia, которые после выделения в монокультуру могут делиться. В том же 1867 году швейцарский ученый С.Швенденер доказал, что лишайник есть сочетание гриба с водорослью.

После этого открытия возникло множество теорий, с помощью которых ученые пытались истолковать взаимоотношения водоросли и гриба. И. Рейнке считал, что гриб и водоросль в лишайнике составляют «консорций» (неделимое целое), который и по строению и по функциям соответствует любому зеленому растению. Немецкий миколог А. де Бари развил теорию «мутуалистического симбиоза», из которой следовало, что оба компонента полезны друг другу. В XX веке русский ботаник А.А. Еленкин, наблюдая за примитивными слизистыми лишайниками, установил, что чаще всего гриб является одновременно и сапрофитом, и паразитом, т.е. питается как продуктами жизнедеятельности водоросли, так и самим ее телом. Поэтому А.А. Еленкин назвал взаимоотношения двух этих организмов эндопаразитосапрофитизмом, а английский лихенолог Дж. Кромби определил их как «противоестественный союз пленной девицы - водоросли и тирана-хозяина гриба».

Лишайники в настоящее время рассматривают как лихенизированные грибы, т. е. грибы, перешедшие к особому способу питания, которое вызвало указанные морфологические и физиологические изменения.

Лишайник — симбиотический, генетически гетерогенный организм, возникший вследствии мутуалистической ассоциации гриба (гетеротроф) и водоросли (фотоавтотроф), при которой водоросли находятся внутри сплетения гиф гриба. Фактически дискретное слоевище лишайника представляет собой миниатюрную экосистему. Фототрофные участники этой ассоциации (водоросль, цианобактерия) при высвобождении из слоевища лишайника могут далее развиваться как самостоятельные организмы, тогда как грибной компонент вне лишайниковой ассоциации живет очень непродолжительное время. В талломах лишайников синтезируются специфические для данной группы организмов соединения — "лишайниковые вещества", которые свободноживущие грибы и водоросли не образуют.

Метаболические процессы у лишайников идут очень медленно, это отражается на скорости их роста и продолжительности жизни. Наиболее медленно растут накипные (0,01-0,7 мм/год). Кустистые лишайники растут быстрее, однако максимальных размеров особи достигают через 20-300 лет, в зависимости от климатических условий района. Средний возраст листоватых эпифитных и эпигейных лишайников, определённый по величине ежегодного прироста таллома и его диаметру, составляет 30-50 лет. Наиболее долго живут медленно растущие накипные виды в циркумполярных и высокогорных обастях, где продолжительность жизни отдельных особей может достигать нескольких тысяч лет.