- •Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии тема 1. Предмет и задачи психофизиологии
- •1.1. Определение психофизиологии
- •1.2. Проблемы соотношения мозга и психики
- •1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- •1.4. Системные основы психофизиологии
- •1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- •1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- •1.4.3. Информационная парадигма
- •1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- •1.4.5. Системный подход к проблеме "мозг — психика"
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 2. Методы психофизиологии
- •2.1. Методы изучения работы головного мозга
- •2.1.1. Электроэнцефалография
- •2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- •2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ткэам)
- •2.1.4. Компьютерная томография (кт)
- •2.1.5. Нейрональная активность
- •2.1.6. Методы воздействия на мозг
- •2.2. Электрическая активность кожи
- •2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- •2.4. Показатели активности мышечной системы
- •2.5. Показатели активности дыхательной системы
- •2.6. Реакции глаз
- •2.7. Детектор лжи
- •2.8. Выбор методик и показателей
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел II. Психофизиология функциональных состояний и эмоций тема 3. Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- •3.1.1. Подходы к определению функциональных состояний
- •3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- •3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- •3.2. Психофизиология сна
- •3.2.1. Физиологические особенности сна
- •3.2.2. Теории сна
- •3.3. Психофизиология стресса
- •3.3.1. Условия возникновение стресса
- •3.3.2. Общий адаптационный синдром
- •3.4. Боль и её физиологические механизмы
- •3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- •3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- •3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- •4.1. Психофизиология потребностей
- •4.1.1. Определение и классификация потребностей
- •4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- •4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- •4.3. Психофизиология эмоций
- •4.3.1. Субстрат эмоций
- •4.3.2. Теории эмоций
- •4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел III. Психофизиология познавательной сферы тема 5. Психофизиология восприятия
- •5.1. Кодирование информации в нервной системе
- •5.2. Нейронные модели восприятия
- •5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- •5.4. Топографические аспекты восприятия
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 6. Психофизиология внимания
- •6.1. Ориентировочная реакция
- •6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 7. Психофизиология памяти
- •7.1. Классификация видов памяти
- •71.1. Элементарные виды памяти и научения
- •7.1.2. Специфические виды памяти
- •7.1.3. Временная организация памяти
- •7.1.4. Механизмы запечатления
- •7.2. Физиологические теории памяти
- •7.3. Биохимические исследования памяти
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 8. Психофизиология речевых процессов
- •8.1. Неречевые формы коммуникации
- •8.2. Речь как система сигналов
- •8.3. Периферические системы обеспечения речи
- •8.4. Мозговые центры речи
- •8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- •8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- •8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- •Тема 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- •9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- •9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- •9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- •9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- •9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 10. Психофизиология двигательной активности
- •10.1. Строение двигательной системы
- •10.2. Классификация движений
- •10.3. Функциональная организация произвольного движения
- •10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- •10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •10.6. Нейронная активность
- •Тема 11. Сознание как психофизиологический феномен
- •11.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- •11.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- •11.3. Мозговые центры и сознание
- •11.4. Измененные состояния сознания
- •11.5. Информационный подход к проблеме сознания
8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
Известны две концепции, относящиеся к проблеме функциональной специализации полушарий в онтогенезе: эквипотенциальности полушарий и прогрессивной латерализации. Первая предполагает изначальное равенство, или эквипотенциальность, полушарий в отношении всех функций, в том числе и речевой. В пользу этой концепции говорят многочисленные данные о высокой пластичности мозга ребенка и взаимозаменяемости симметричных отделов мозга на ранних этапах развития.
Межполушарные различия. В соответствии со второй концепцией специализация полушарий существует уже с момента рождения. У праворуких людей она проявляется в виде заранее запрограммированной способности нервного субстрата левого полушария обнаруживать способность к развитию речевой функции и определять деятельность ведущей руки. Действительно установлено, что уже у плода, т.е. задолго до реального развития речевой функции, можно обнаружить проявления межполушарной асимметрии в морфологическом строении будущих речевых зон. У новорожденных имеются анатомические различия между левым и правым полушариями — сильвиева борозда слева существенно больше, чем справа. Этот факт свидетельствует о том, что структурные межполушарные различия в известной степени являются врожденными. У взрослых людей структурные различия проявляются главным образом в большей величине площади зоны Вернике в височно-теменной области. Данные о том, что асимметрия строения мозга у новорожденных детей отражает функциональные различия, были получены при изучении электроэнцефалографических реакций на звуки человеческой речи. Регистрация электрической активности мозга у младенцев при звуках человеческой речи показала, что у 9 из 10 детей амплитуда реакции в левом полушарии заметно больше, чем в правом. При неречевых звуках — шуме или аккордах музыки — амплитуда реакций у всех детей была выше в правом полушарии. Таким образом, исследования, проведенные на детях первого года жизни, позволили обнаружить признаки функциональной неравнозначности полушарий к воздействию речевых стимулов и подтвердить концепцию исходной "речевой" специализации левого полушария у праворуких.
Перенос центров речи. Однако клиническая практика свидетельствует о высокой пластичности полушарий мозга на ранних стадиях развития, которая, в первую очередь, проявляется в возможности восстановления речевых функций при локальных поражениях левого полушария путем переноса центров речи из левого полушария в правое. Установлено, что при повреждении речевых зон левого полушария в ранний период жизни выполнение их функций могут взять на себя симметричные отделы правого полушария. Если по медицинским показаниям у младенцев удаляют левое полушарие, то развитие речи не прекращается и, более того, — идет без видимых нарушений. Развитие речи у младенцев с удаленным левым полушарием оказывается возможным благодаря переносу центров речи в правое полушарие. В последующем стандартные тесты, оценивающие уровень вербального интеллекта, не выявляют существенных различий в вербальных способностях оперированных по сравнению со всеми остальными. Лишь крайне специализированные тесты позволяют выявить разницу речевых функций детей с удаленным левым полушарием и здоровых: оперированные в младенчестве дети обнаруживают трудности при использовании сложных грамматических конструкций. Относительно полное и эффективное замещение речевых функций оказывается возможным только в том случае, если оно началось на ранних стадиях развития, когда нервная система обладает высокой пластичностью. По мере созревания пластичность снижается и наступает период, когда замещение становится невозможным. Несмотря на теоретические разногласия, все исследователи сходятся в одном: у детей, особенно в дошкольном возрасте, правое полушарие играет значительно большую роль в речевых процессах, чем у взрослых. Однако прогресс в речевом развитии связан с активным включением левого полушария. По некоторым представлениям, обучение языку играет роль пускового механизма для нормальной специализации полушарий. Если в должное время овладения речью не происходит, области коры, в норме предназначенные для речи и связанных с ней способностей, могут претерпевать функциональное перерождение. В связи с этим возникло представление о сензитивном периоде освоения речи, который охватывает довольно длительный период онтогенеза — все дошкольное детство, при этом пластичность нервных центров постепенно уменьшается и утрачивается к началу полового созревания. Кроме того, к 7-8 годам формируется преимущество правого полушария в восприятии эмоций в пении и речи. Общепризнано, что поведенческим критерием овладения языком является способность ребенка к осознанной произвольной регуляции речевой деятельности. По клиническим данным, именно этот сознательный и произвольный уровень организации речевой деятельности, а не сам факт ее осуществления обеспечивается, структурами доминантного по речи (у правшей) левого полушария мозга.