- •Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии тема 1. Предмет и задачи психофизиологии
- •1.1. Определение психофизиологии
- •1.2. Проблемы соотношения мозга и психики
- •1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- •1.4. Системные основы психофизиологии
- •1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- •1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- •1.4.3. Информационная парадигма
- •1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- •1.4.5. Системный подход к проблеме "мозг — психика"
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 2. Методы психофизиологии
- •2.1. Методы изучения работы головного мозга
- •2.1.1. Электроэнцефалография
- •2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- •2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ткэам)
- •2.1.4. Компьютерная томография (кт)
- •2.1.5. Нейрональная активность
- •2.1.6. Методы воздействия на мозг
- •2.2. Электрическая активность кожи
- •2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- •2.4. Показатели активности мышечной системы
- •2.5. Показатели активности дыхательной системы
- •2.6. Реакции глаз
- •2.7. Детектор лжи
- •2.8. Выбор методик и показателей
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел II. Психофизиология функциональных состояний и эмоций тема 3. Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- •3.1.1. Подходы к определению функциональных состояний
- •3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- •3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- •3.2. Психофизиология сна
- •3.2.1. Физиологические особенности сна
- •3.2.2. Теории сна
- •3.3. Психофизиология стресса
- •3.3.1. Условия возникновение стресса
- •3.3.2. Общий адаптационный синдром
- •3.4. Боль и её физиологические механизмы
- •3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- •3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- •3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- •4.1. Психофизиология потребностей
- •4.1.1. Определение и классификация потребностей
- •4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- •4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- •4.3. Психофизиология эмоций
- •4.3.1. Субстрат эмоций
- •4.3.2. Теории эмоций
- •4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел III. Психофизиология познавательной сферы тема 5. Психофизиология восприятия
- •5.1. Кодирование информации в нервной системе
- •5.2. Нейронные модели восприятия
- •5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- •5.4. Топографические аспекты восприятия
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 6. Психофизиология внимания
- •6.1. Ориентировочная реакция
- •6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 7. Психофизиология памяти
- •7.1. Классификация видов памяти
- •71.1. Элементарные виды памяти и научения
- •7.1.2. Специфические виды памяти
- •7.1.3. Временная организация памяти
- •7.1.4. Механизмы запечатления
- •7.2. Физиологические теории памяти
- •7.3. Биохимические исследования памяти
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 8. Психофизиология речевых процессов
- •8.1. Неречевые формы коммуникации
- •8.2. Речь как система сигналов
- •8.3. Периферические системы обеспечения речи
- •8.4. Мозговые центры речи
- •8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- •8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- •8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- •Тема 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- •9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- •9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- •9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- •9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- •9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 10. Психофизиология двигательной активности
- •10.1. Строение двигательной системы
- •10.2. Классификация движений
- •10.3. Функциональная организация произвольного движения
- •10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- •10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •10.6. Нейронная активность
- •Тема 11. Сознание как психофизиологический феномен
- •11.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- •11.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- •11.3. Мозговые центры и сознание
- •11.4. Измененные состояния сознания
- •11.5. Информационный подход к проблеме сознания
3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
Изменения уровней бодрствования связаны с изменениями тонуса соответствующих нервных центров, при этом можно выделить несколько уровней регуляции бодрствования: клеточный, отдельных центров и мозга как целого.
Нейронные механизмы.На нейронном уровне регуляция функциональных состояний осуществляется с помощью особой категории нейронов, именуемых модуляторными. Существуют две категории модуляторных нейронов:активирующегоиинактивирующеготипа. Первые увеличивают активность синапсов, соединяющих чувствительные и исполнительные нейроны, вторые снижают эффективность синапсов, прерывая путь передачи информации от афферентных к эфферентным нейронам. Кроме того, нейроны-модуляторы различаются по степени генерализованности своего действия. Переход к бессознательному состоянию, например при засыпании, можно определить как выключение активирующих нейронов-модуляторовгенерализованноготипа и включение инактивирующих нейронов-модуляторов. В эволюции нейроны-модуляторы объединились в ансамбли и сети, сосредоточенные на уровне ретикулярной формации ствола мозга и неспецифического таламуса, образуя активирующую и инактивирующую системы.
Модулирующие системы.Совокупность модулирующих систем образует особый блок, которая регулирует тонус коры и подкорковых структур, оптимизирует уровень бодрствования в отношении выполняемой деятельности и обуславливает адекватный выбор поведения в соответствии с актуализированной потребностью. Важнейший участок регуляторного блока —ретикулярная формациямозга, представляющая сеть из нервных клеток в средней части ствола. С боковых сторон ретикулярная формация окружена сенсорными путями, которые отдают часть афферентной импульсации в ретикулярную формацию. Благодаря этому любое сенсорное возбуждение повышает уровень активации ретикулярной формации,активацияпо восходящим путям распространяется вверх к коре больших полушарий. Экспериментально показано, что раздражение ретикулярной формации через вживленные в нее электроды приводит к пробуждению спящего животного. Еще одно важное звено регуляции функциональных состояний связано с работой таламуса. Зрительный бугор, илиталамус— отдел промежуточного мозга, который выполняет роль коллектора сенсорной информации, так как в него поступает информация от всех органов чувств. По некоторым данным, в центре таламуса находится "водитель ритма" — морфо-функциональное образование, отвечающее за генерацию ритмической активности и распространяющее синхронизированные влияния на обширные области коры. Ядра неспецифического таламуса образуют диффузную проекционную таламическую систему, которая оказывает на кору возбуждающие и тормозные влияния. Эти влияния по сравнению с эффектами возбуждения ствола мозга имеют более ограниченный характер и захватывают относительно небольшие участки коры. Таким образом, при раздражении таламуса возникает реакция активации в коре головного мозга. Эта реакция отчетливо видна в текущей электроэнцефалограмме: она сравнительно кратковременна и локализована. В отличие от реакции активации, вызываемой ретикулярной формацией ствола мозга, которая считается генерализованной реакцией активации, эффекты возбуждения неспецифического таламуса называют локальной активацией.
Таблица 3.1. Основные различия в эффектах активации ствола мозга и таламуса
Характеристики реакции |
ЭЭГ активация ствола |
ЭЭГ активация таламуса |
Область распространения |
Генерализированная |
Локальная |
Тип реакции |
Тоническая |
Фазическая |
Временная динамика |
Медленно угасающие |
Быстро угасающие |
Следовательно, передача эстафеты активирующих влияний с уровня ретикулярной формации ствола мозга на уровень таламической системы означает переход от генерализованной активации коры к локальной. Первая отвечает за глобальные сдвиги общего уровня бодрствования. Вторая отвечает за селективное, т.е. избирательное сосредоточение внимания (см. тему 6 п. 6.3). В регуляции уровня бодрствования и обеспечении избирательной модуляции и актуализации той или иной потребности принимает участие еще одна модулирующая система мозга —лимбическая системамозга с активирующими и инактивирующими отделами (см.тему 4 п. 4.2).
Регуляция функциональных состояний на уровне целого мозга.Важнейшим регулятором уровня бодрствования в целом и внимания как избирательного процесса служат передние отделы коры больших полушарий — фронтальные зоны. Именно эти структуры по нисходящим кортико-ретикулярным путям модулируют в нужном направлении активность стволовой и таламической систем. Включение в этот процесс фронтальных зон с их нисходящими путями позволяет говорить о существовании своеобразного замкнутого контура регуляции. Исходноретикулярная формацияствола мозга, возбуждаясь под действием внешних стимулов, активизирует неспецифическийталамуси кору больших полушарий, а та в свою очередь, благодаря нисходящим проводящим путям может снизить активность ретикулярной формации ствола и таламуса или увеличить в зависимости от того, что требуется в данный момент времени. Таким образом, можно говорить о существовании регулируемой или управляемой корковой активации, за счет которой кора больших полушарий может настраивать собственный уровень возбудимости соответственно задачам текущей жизнедеятельности.