- •Раздел I. Предмет, задачи и методы психофизиологии тема 1. Предмет и задачи психофизиологии
- •1.1. Определение психофизиологии
- •1.2. Проблемы соотношения мозга и психики
- •1.3. Современные представления о соотношении психического и физиологического
- •1.4. Системные основы психофизиологии
- •1.4.1. Функциональная система как физиологическая основа поведения
- •1.4.2. Системный подход к проблеме индивидуальности
- •1.4.3. Информационная парадигма
- •1.4.4. Межнейронное взаимодействие и нейронные сети
- •1.4.5. Системный подход к проблеме "мозг — психика"
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 2. Методы психофизиологии
- •2.1. Методы изучения работы головного мозга
- •2.1.1. Электроэнцефалография
- •2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
- •2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ткэам)
- •2.1.4. Компьютерная томография (кт)
- •2.1.5. Нейрональная активность
- •2.1.6. Методы воздействия на мозг
- •2.2. Электрическая активность кожи
- •2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы
- •2.4. Показатели активности мышечной системы
- •2.5. Показатели активности дыхательной системы
- •2.6. Реакции глаз
- •2.7. Детектор лжи
- •2.8. Выбор методик и показателей
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел II. Психофизиология функциональных состояний и эмоций тема 3. Психофизиология функциональных состояний
- •3.1. Проблемы определения функциональных состояний
- •3.1.1. Подходы к определению функциональных состояний
- •3.1.2. Нейрофизиологические механизмы регуляции бодрствования
- •3.1.3. Методы диагностики функциональных состояний
- •3.2. Психофизиология сна
- •3.2.1. Физиологические особенности сна
- •3.2.2. Теории сна
- •3.3. Психофизиология стресса
- •3.3.1. Условия возникновение стресса
- •3.3.2. Общий адаптационный синдром
- •3.4. Боль и её физиологические механизмы
- •3.5. Обратная связь в регуляции функциональных состояний
- •3.5.1. Виды искусственной обратной связи в психофизиологии
- •3.5.2. Значение обратной связи в организации поведения
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 4. Психофизиология эмоционально-потребностной сферы
- •4.1. Психофизиология потребностей
- •4.1.1. Определение и классификация потребностей
- •4.1.2. Психофизиологические механизмы возникновения потребностей
- •4.2. Мотивация как фактор организации поведения
- •4.3. Психофизиология эмоций
- •4.3.1. Субстрат эмоций
- •4.3.2. Теории эмоций
- •4.3.3. Методы изучения и диагностики эмоций
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Раздел III. Психофизиология познавательной сферы тема 5. Психофизиология восприятия
- •5.1. Кодирование информации в нервной системе
- •5.2. Нейронные модели восприятия
- •5.3. Электроэнцефалографические исследования восприятия
- •5.4. Топографические аспекты восприятия
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 6. Психофизиология внимания
- •6.1. Ориентировочная реакция
- •6.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •6.3. Методы изучения и диагностики внимания
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 7. Психофизиология памяти
- •7.1. Классификация видов памяти
- •71.1. Элементарные виды памяти и научения
- •7.1.2. Специфические виды памяти
- •7.1.3. Временная организация памяти
- •7.1.4. Механизмы запечатления
- •7.2. Физиологические теории памяти
- •7.3. Биохимические исследования памяти
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 8. Психофизиология речевых процессов
- •8.1. Неречевые формы коммуникации
- •8.2. Речь как система сигналов
- •8.3. Периферические системы обеспечения речи
- •8.4. Мозговые центры речи
- •8.5. Речь и межполушарная асимметрия
- •8.6. Развитие речи и специализация полушарий в онтогенезе
- •8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов
- •Тема 9. Психофизиология мыслительной деятельности
- •9.1. Электрофизиологические корреляты мышления
- •9.1.1. Нейронные корреляты мышления
- •9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления
- •9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения
- •9.3. Психофизиологический подход к интеллекту
- •Словарь терминов
- •Вопросы для самопроверки
- •Тема 10. Психофизиология двигательной активности
- •10.1. Строение двигательной системы
- •10.2. Классификация движений
- •10.3. Функциональная организация произвольного движения
- •10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения
- •10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями
- •10.6. Нейронная активность
- •Тема 11. Сознание как психофизиологический феномен
- •11.1. Психофизиологический подход к определению сознания
- •11.2. Физиологические условия осознания раздражителей
- •11.3. Мозговые центры и сознание
- •11.4. Измененные состояния сознания
- •11.5. Информационный подход к проблеме сознания
8.5. Речь и межполушарная асимметрия
Внастоящее время представляется очевидным, что между двумя полушариями мозга существуют четкие различия в обеспечении речевой деятельности. Немало данных свидетельствует о морфологических различиях в строении симметричных зон коры, имеющих отношение к обеспечению речи. Так, установлено, что длина и ориентация сильвиевойборозды в правом и левом полушариях разная, а ее задняя часть, образующая зону Вернике, у взрослого праворукого человека в левом полушарии в семь раз больше, чем в правом.
Речевые функции левого полушария. Речевые функции у правшей локализованы преимущественно в левом полушарии и лишь у 5% правшей речевые центры находятся в правом. Большая часть леворуких — около 70% также имеют речевые зоны в левом полушарии. Примерно у 15% речь контролируется правым полушарием, а у оставшихся (около 15%) — полушария не имеют четкой функциональной специализации по речи. Установлено, что левое полушарие обладает способностью к речевому общению и оперированию другими формализованными символами (знаками), хорошо "понимает" обращенную к нему речь, как устную, так и письменную и обеспечивает грамматически правильные ответы. Оно доминирует в формальных лингвистических операциях, свободно оперирует символами и грамматическими конструкциями в пределах формальной логики и ранее усвоенных правил, осуществляет синтаксический анализ и фонетическое представление. Оно способно к регуляции сложных двигательных речевых функций, и обрабатывает входные сигналы, по-видимому, последовательным образом. К уникальным особенностям левого полушария относится управление тонкимартикуляционным аппаратом, а также высокочувствительными программами различения временных последовательностей фонетических элементов. При этом предполагается существование генетически запрограммированных морфофункциональных комплексов, локализованных в левом полушарии и обеспечивающих переработку быстрой последовательности дискретных единиц информации, из которых складывается речь. Однако, в отличие от правого полушария, левое не различает интонации речи и модуляции голоса, нечувствительно к музыке как к источнику эстетических переживаний (хотя и способно выделить в звуках определенный устойчивых ритм) и плохо справляется с распознаванием сложных образов, не поддающихся разложению на составные элементы. Так, оно не способно к идентификации изображений обычных человеческих лиц и неформальному, эстетическому восприятию произведений искусства. Со всеми этими видами деятельности успешно справляется правое полушарие.
Модель слуховой асимметрии у нормальных людей, предложенная Д.Кимура (цит. по С.Спрингер и Г.Дейч, 1983). А. При монауральном предъявлении стимула на левое ухо информация передается к правому полушарию по контрлатеральным путям и к левому полушарию по ипсилатеральным путям. Испытуемый правильно называет слог ('ба'). Б. При монауральном предъявлении стимула на правое ухо информация посылается к левому полушарию по контрлатеральным путям и к правому полушарию по ипсилатеральным путям. Испытуемый правильно называет слог ('га'). В. При дихотическом предъявлении передача в ипсилатеральных путях подавлена, поэтому 'га' поступает только к левому (речевому) полушарию. Слог 'ба' достигает левого (речевого) полушария только через комиссуры. Вследствие этого слог 'га' идентифицируется обычно более точно, чем 'ба' (преимущество правого уха). |
Метод Вада. Для точного установления специализации полушарий по отношению к речи используют особый прием, так называемый метод Вада — избирательный "наркоз полушарий". При этом в одну из сонных артерий на шее (слева или справа) вводят раствор снотворного (амитал-натрий). Каждая сонная артерия снабжает кровью лишь одно полушарие, поэтому с током крови снотворное попадает в соответствующее полушарие и оказывает на него свое действие. Во время теста испытуемый лежит на спине и считает вслух. При попадании препарата в речевое полушарие наступает пауза, которая в зависимости от введенной дозы может длиться 3-5 минут. В противоположном случае задержка речи длится всего несколько секунд. Таким образом, этот метод позволяет на время "выключать" любое полушарие и исследовать изолированную работу оставшегося.
Дихотическое прослушивание. При предъявлении двух разных по содержанию или звучанию стимулов, один из которых поступает через наушник в левое ухо, а другой в правое, эффект восприятия информации, поступающей в каждое ухо, оказывается разным. Метод, с помощью которого удалось установить, что симметричные слуховые каналы функционально изолированы и работают с разной успешностью, получил название "дихотическое прослушивание".
Сущность этого метода заключается в одновременном предьявлении различных акустических сигналов в правое и левое ухо и последующем сравнении эффектов восприятия. Например, испытуемому одновременно предъявляются пары цифр: одна цифра в одно ухо, вторая в другое, со скоростью две пары в секунду. После прослушивания трех пар цифр испытуемых просят назвать их. Оказалось, что испытуемые предпочитают сначала называть цифры, предъявленные в одно ухо, а затем в другое. Если их просили назвать цифры в порядке предъявления, то число правильных ответов значительно уменьшалось. На основании этого было сделано предположение о раздельном функционировании слуховых каналов, во-первых, и о большей мощности контралатерального (противоположного) слухового пути по сравнению с ипсилатеральным (принадлежащем той же стороне), во-вторых. В результате многочисленных экспериментов было установлено, что в условиях конкуренции между правым и левым слуховыми каналами наблюдается преимущество уха, контралатерального полушарию, доминирующему в обработке предъявляемых сигналов. Так, если одновременно подавать слуховые сигналы в левое и правое ухо, то люди с доминирующим по речи правым полушарием будут лучше воспринимать сигналы, подаваемые в левое ухо, а люди с доминирующим по речи левым полушарием — в правое. Поскольку подавляющее большинство людей праворуки, центр речи у них, как правило, сосредоточен в левом полушарии, для них свойственно преобладание правого слухового канала. Это явление носит специальное название — эффект правого уха. Величина эффекта у разных людей может колебаться. Степень индивидуальной выраженности эффекта может быть оценена с помощью специального коэффициента, который вычисляется на основе различий в точности воспроизведения сигналов, подаваемых в левое и правое ухо. Итак, в основе этого эффекта лежит раздельное функционирование слуховых каналов. При этом предполагается, что при дихотическом прослушивании передача по прямому пути тормозится. Это значит, что у праворуких людей информация от левого уха сначала поступает по перекрестному пути в правое полушарие, а потом через особые связующие пути (комиссуры) в левое, причем часть ее теряется. Однако преимущество правого уха встречается только у 80% правшей, а центр речи (согласно пробе Вада) находится в левом полушарии у 95% праворуких людей. Причина этого заключается в том, что у ряда людей морфологически преобладают прямые слуховые пути. Дихотический метод в настоящее время является одним из самых распространенных методов исследования межполушарной асимметрии речи у здоровых людей различного возраста и лиц с патологией ЦНС.
Модель обработки речевых сигналов в слуховой системе человека. Обобщенную модель взаимодействия полушарий мозга в восприятии речи, разработанную на основе метода дихотического тестирования, предлагает В.П. Морозов и др. (1988). Предположительно в каждом полушарии мозга имеются два последовательных блока: обработки сигналов и принятия решения. Левополушарный блок обработки выделяет сегменты сигнала, связанные с лингвистическими единицами (фонемами, слогами), определяет их характеристики (спектральные максимумы, шумовые участки, паузы) и осуществляет идентификацию сегментов. Правополушарный блок обработки сопоставляет паттерн предъявляемого сигнала с хранящимися в памяти целостными эталонами, используя при этом информацию об огибающей сигнала, соотношении между сегментами по длительности и интенсивности, среднем спектре и др. Эталоны хранятся в словаре в сжатой форме. Словарь целостных эталонов организован по ассоциативному типу, и поиск в нем осуществляется на основе вероятностного прогнозирования. На базе полученных результатов блок принятия решения соответствующего полушария формирует лингвистическое решение. Принципиальным является тот факт, что в процессе обработки речевых стимулов возможен обмен информацией: 1) между аналогичными блоками обоих полушарий; 2) между блоками обработки и принятия решения в каждом из полушарий. Такой тип взаимодействия обеспечивает промежуточную оценку и открывает возможность коррекции. Кроме того, согласно этой модели, каждое полушарие способно самостоятельно осуществлять распознавание сигнала, но для правого полушария имеются ограничения, связанные с величиной объема словаря целостных эталонов. Эта модель взаимодействия полушарий мозга в процессе восприятия речи предполагает параллельную обработку речевой информации на основе разных принципов: левое полушарие осуществляет посегментный анализ речевого сигнала, правое использует целостный принцип анализа на основе сравнения акустического образа сигнала с хранящимися в памяти эталонами.