Ход импульса по симпатической рефлекторной дуге.

Раздражение воспринимается рецептором, в котором гене­рируется (вырабатывается) нервный импульс. Импульс по­ступает на дендрит 1-го нейрона, переходит на его тело и аксон. Аксон в составе заднего корешка спинного мозга поступает в спинной мозг и заканчивается синапсом на 2-м нейроне. Аксон 2-го нейрона покидает спинной мозг в со­ставе переднего корешка спинного мозга и в виде преганглионарного миелинового холинергического нервного волокна направляется к симпатическому ганглию, где за­канчивается синапсом на 3-м нейроне. Аксон 3-го нейрона в виде постганглионарного безмиелинового адренергического нервного волокна направляется к миоцитам и другим клеткам селезенки.

Парасимпатическая рефлекторная дуга включает цепь, состоящую из 3 нейронов:

1) чувствительного нейрона спинального ганглия или ганглия блуждающего нерва;

2) ас­социативно-эфферентного нейрона латерально-промежу­точного ядра пояснично-крестцового отдела спинного мозга или нейрона ядра блуждающего нерва;

3) эфферентного ней­рона интрамурального ганглия.

Ход импульса по парасимпатической рефлекторной дуге через чувствительный ганглий и ядро блуждающего нерва. Раздражение воспринимается рецептором, заложен­ным в селезенке. В рецепторе вырабатывается импульс, по­ступающий на дендрит 1-го нейрона, заложенного в чувстви­тельном узле вагуса (блуждающего нерва). По дендриту 1-го нейрона импульс направляется на тело, затем на аксон этого нейрона. Аксон направляется к ядру вагуса и заканчивается синапсом на 2-м нейроне. По аксону 2-го нейрона, называе­мому преганглионарным миелиновым холинергическим нер­вным волокном, импульс направляется к 3-му нейрону, зало­женному в интрамуральном ганглии. Аксон 2-го нейрона заканчивается синапсом на 3-м нейроне. Импульс через синапс переходит на 3-й нейрон. По аксону 3-го нейрона, назы­ваемому постганглионарным безмиелиновым холинергическим нервным волокном, импульс направляется в селезенку и заканчивается эффектором на миоците или другой клетке.

Функции селезенки:

1) кроветворная функция, заклю­чающаяся в антигензависимой дифференцировке Т- и В- лимфоцитов;

2) защитная функция (фагоцитоз и иммунная защита);

3) депонирование крови;

4) кроверазрушающая функция, т. е. разрушение старых эритроцитов и тромбоци­тов. Эритроциты при этом утрачивают осмотическую устойчивость и подвергаются гемолизу. Освободившийся гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин. Би­лирубин поступает в печень, где используется для синтеза желчи, а гемосидерин соединяется с трансферрином плаз­мы. Это соединение захватывается из крови макрофагами красного костного мозга, которые снабжают железом раз­вивающиеся эритроциты.

Возрастные изменения селезенки. К старости в селе­зенке начинает разрастаться соединительная ткань капсулы и трабекул. При этом сокращается количество лимфоцитов в лимфатических узелках, уменьшаются размеры этих узел­ков и их количество, снижается функциональная активность селезенки.

Регенераторные возможности селезенки. После удале­ния 80 % массы селезенки происходит ее частичное восста­новление. Строма регенерирует за счет деления ретикуляр­ных клеток, а гемопоэтические клетки — за счет поступления В-лимфоцитов из красного костного мозга и Т-лимфоцитов из тимуса.

НЁБНЫЕ МИНДАЛИНЫ

Кроме 2 нёбных миндалин (tonsilla palatina), на границе между ротовой полостью и глоткой есть еще 2 трубных, 1 языч­ная, 1 глоточная и 2 гортанных.

Развитие. Нёбные миндалины развиваются на 9-10-й неделе эмбриогенеза. В области нёбных дужек закладывают­ся мезенхимные зачатки. В эти зачатки внедряется много­рядный эпителий полости рта. Внедрившийся эпителий об­разует тонзиллярный синус. Позже многорядный эпителий заменяется многослойным плоским эпителием. Мезенхим­ные зачатки дифференцируются в ретикулярную строму. В эту строму вселяются вначале Т-лимфоциты, позже В-лимфоциты. На 17-18-й неделе появляются первые лимфатиче­ские узелки. На 19-й неделе Т-лимфоциты составляют около 60 %, а В-лимфоциты — около 3 %.

Строение. Нёбные миндалины располагаются между нёбными дужками в области глотки, имеют овальную форму, покрыты многослойным плоским неороговевающим эпите­лием. От эпителия вглубь миндалин отходят впячивания — крипты в количестве 10-20.

Эпителий миндалины, инфильтрированный лимфоцита­ми характеризуется тем, что в него проникают многочислен­ные лимфоциты, которые выходят на поверхность миндали­ны или в крипты. Если через эпителий не проходят лимфоци­ты, то такой эпителий называется неинфилътрированным.

Собственная пластинка слизистой оболочки миндалины располагается под эпителием и состоит из рыхлой соедини­тельной ткани. В этой пластинке располагаются лимфатиче­ские узелки, содержащие Т- и В-лимфоциты и макрофаги, а также зернистые лейкоциты. Размножающиеся лимфоци­ты инфильтрируют окружающую соединительную ткань и эпителий, который при этом может быть разрушен. Но по­том он снова восстанавливается.

Подслизистая оболочка миндалины располагается под собственной пластинкой слизистой оболочки. Подслизистая основа миндалины образует ее капсулу. Подслизистая основа отделяет слизистую оболочку миндалины от глубже лежащей мышечной ткани глотки.

Функции миндалин:

1) кроветворная (лимфоцитопоэз);

2) защитная (фагоцитоз и иммунная защита).

Лимфатические узелки желудочно-кишечного трак­та. Эти узелки располагаются в собственной пластинке сли­зистой оболочки пищевода, желудка, тонкого и толстого ки­шечника.

По мере удаления от пищевода в сторону толстого кишеч­ника количество лимфатических узелков возрастает. Эти узелки состоят из Т- и В-лимфоцитов и макрофагов, имеют округлую форму, диаметр около 1 мм. Здесь под влиянием макрофагов и Т-хелперов В-лимфоциты подвергаются диффе­ренцировке в плазмоциты, которые вырабатывают белковый компонент иммуноглобулина A (IgA). Этот компонент соединя­ется с углеводным (секреторным) компонентом, вырабатывае­мым эпителием пищеварительного тракта. В результате тако­го соединения образуется иммуноглобулин А, называемый иммуноглобулином слизистых оболочек.

Лимфатических узелков особенно много в червеобразном отростке, или аппендиксе. В связи с этим аппендикс называ­ет кишечной миндалиной.

Функции лимфатических узелков. 1) кроветворная; 2) за­щитная.

Лимфоцитопоэз Т-лимфоцитов. В красном костном мозге развиваются предшественники Т-лимфоцитов, кото­рые поступают в тимус.

Развитие Т-лимфоцитов в тимусе. Т-лимфобласт → Т-пролимфоцит → Т-лимфоцит.

Развитие Т-лимфоцитов в селезенке, лимфатических узлах и лимфатических узелках. Т-иммунобласт → Т-проиммуноцит → Т-иммуноцит (эффекторные клетки и клетки памяти).

Лимфопоэз В-лимфоцитов в красном костном мозге.

В-лимфобласт→ В-пролимфоцит → В-лимфоцит.

Развитие В-лимфоцитов в селезенке, лимфатических узлах и лимфатических узелках. Плазмобласт → проплазмоцит → плазмоцит и клетка памяти.

ЛЕКЦИЯ 19

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

В пищеварительной системе выделяют 3 отдела: перед­ний, средний и задний.

Передний отдел представлен ротовой полостью и всеми органами, расположенными в ней или свя­занными с ней, и пищеводом. В переднем отделе осуществля­ется в основном механическая функция, связанная с измель­чением и перемешиванием пищи.

Средний отдел включает желудок, тонкую и толстую киш­ки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе проис­ходит в основном химическая обработка пищи и всасывание продуктов ее расщепления.

Задний отдел представлен конечной (каудальной, аналь­ной) частью прямой кишки. Здесь осуществляется эвакуация остатков непереваренных пищевых продуктов.

Развитие. Эпителий слизистой оболочки преддверия полости рта, анального отверстия развивается из кожной эктодермы, эпителий ротовой полости, пищевода — из прехордальной пластинки, среднего отдела — из энтодермы. Со­единительная и гладкая мышечная ткани развиваются из мезенхимы, мезотелий серозных оболочек — из мезодермы (висцерального листка спланхнотома).

Общий план строения пищеварительной трубки. Стенка пищеварительной трубки включает 4 оболочки:

1) сли­зистую (tunica mucosa);

2) подслизистую основу (tela submuco­sa);

3) мышечную (tunica muscularis);

4) наружную — серозную (tunica serosa) или адвентициальную (tunica adventitia).

Слизистая оболочка в ротовой полости состоит из 2 сло­ев, в остальной части пищеварительного канала — из 3 слоев: 1) эпителия; 2) собственной пластинки и 3) мышечной пластинки.

Эпителий в переднем и заднем отделах — многослойный плоский, в среднем отделе — однослойный призматический. Железы пищеварительной трубки могут располагаться в слое эпителия (бокаловидные клетки тонкой и толстой ки­шок); в собственной пластинке слизистой оболочки (кардиальные железы пищевода, железы желудка, крипты тонкой и толстой кишок); в подслизистой основе (в пищеводе и две­надцатиперстной кишке) и за пределами стенки пищевари­тельного канала (печень и поджелудочная железа).

В поверхностном эпителии и в железах пищеварительной трубки имеются одиночные эндокринные клетки, вырабаты­вающие серотонин, мелотонин, секретин, гастрин и другие гормональные вещества. Этих клеток особенно много в сред­нем отделе пищеварительной трубки, здесь их насчитывает­ся 10 типов.

Собственная пластинка слизистой оболочки лежит под базальной мембраной эпителия, состоит из рыхлой соедини­тельной ткани. В ней могут находиться простые железы (пи­щевод, желудок), проходят кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, имеются скопления лимфоцитов в виде лим­фатических узелков.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 1-3 слоев гладких миоцитов.

Рельеф (поверхность) слизистой оболочки может быть глад­ким (ротовая полость), иметь углубления (ямочки в желудке), об­разовывать складки (во всех отделах), ворсинки (в тонкой кишке).

Подслизистая основа представлена рыхлой соединитель­ной тканью, в которой имеются артериальные, венозные и нервные сплетения, сплетения лимфатических сосудов, скопления лимфатических узелков. В некоторых отделах пи­щеварительного канала в подслизистой основе имеются же­лезы (пищевод, двенадцатиперстная кишка).

Мышечная оболочка состоит из 2 слоев (в желудке — из 3 слоев). Внутренний слой циркулярный, наружный — про­дольный. Между слоями имеются прослойки рыхлой соеди­нительной ткани.

Серозная оболочка покрывает поддиафрагмальную часть пищевода и средний отдел пищеварительной трубки, состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием (од­нослойным плоским эпителием).

Адвентициальная оболочка покрывает надциафрагмальную часть пищевода и задний отдел пищеварительной труб­ки, состоит из рыхлой соединительной ткани.

Кровоснабжение стенки пищеварительной трубки обес­печивается хорошо развитыми артериальными и венозными сплетениями, расположенными в слизистой и подслизистой оболочках, тонкой кишке — еще и в мышечной оболочке. На­иболее мощное артериальное и венозное сплетения располо­жены в подслизистой основе. Между сплетениями имеются связи. В стенке пищеварительного канала хорошо развиты ABA. Под базальной мембраной эпителия имеется густая сеть гемокапилляров, которые оплетают железы, крипты и захо­дят в ворсинки тонкого кишечника.

Лимфатические сосуды образуют наиболее мощное спле­тение в подслизистой основе. Во всех оболочках стенки пи­щеварительного канала имеется сеть лимфатических капил­ляров. В тонкой кишке лимфатические капилляры заходят в ворсинки.

Иннервация представлена эфферентными и афферентны­ми (чувствительными, сенсорными) нервными волокнами. Эфферентные волокна — это симпатические и парасимпати­ческие нервные волокна. Симпатические волокна — это аксо­ны эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев, расположенных или в симпатических стволах, или в солнеч­ном (абдоминальном) сплетении. Парасимпатические волок­на — это аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев, расположенных в стенке пищева­рительной трубки. Эфферентные нервные волокна заканчи­ваются эффекторными нервными окончаниями или на глад­кой мышечной ткани (моторные окончания), или на железах (секреторные окончания).

Афферентные нервные волокна — это дендриты чувстви­тельных нейронов, заложенных в спинальных или интрамуральных ганглиях. Они заканчиваются рецепторами, кото­рые могут быть поливалентными, т. е. одновременно иннервировать гладкую мускулатуру сосудов, мышечной оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки, эпителий этой оболочки.

Передний отдел пищеварительной системы. Передний отдел включает ротовую полость со всеми структурами, свя­занными с ней, и пищевод. К ротовой полости относятся гу­бы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы и зубы.

Ротовая полость — это место, где происходит механи­ческая (пережевывание и перемешивание) и частично хими­ческая обработка пищи.

Слизистая оболочка ротовой полости состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского эпителия и 2) собственной пла­стинки. Эпителий здесь выполняет в основном функцию ме­ханической защиты. Под базальной мембраной эпителия располагается собственная пластинка слизистой оболочки, состоящая из рыхлой соединительной ткани. Здесь богатая сеть кровеносных сосудов, содержатся лимфатические узел­ки, которые формируют миндалины и выполняют кроветвор­ную и защитную функции. Собственная пластинка лежит на подслизистой основе, за исключением твердого нёба, десен и спинки языка.

Губы (labium) представлены 3 отделами: 1) кожным (pars cutanea); 2) промежуточным (pars intermedia) и 3) слизистым (pars mucosa).

Кожный отдел губы покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием. Соединительнотканная основа, рас­положенная под базальной мембраной, невысокими сосочка­ми вдается в эпителий. Здесь имеются корни волос, сальные и потовые железы.

Промежуточный отдел губы состоит из наружной зоны (zona externa) и внутренней зоны (zona interna).

Наружная зона покрыта тонким слоем многослойного плоского ороговевающего эпителия. Лежащая под базальной мембраной рыхлая соединительная ткань невысокими со­сочками вдается в эпителий. Здесь отсутствуют корни волос и потовые железы, частично сохраняются сальные железы, особенно по углам рта и в верхней губе.

Внутренняя зона покрыта толстым слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия. Под базальной мем­браной располагается рыхлая соединительная ткань, кото­рая высокими сосочками вдается в эпителий. Здесь отсут­ствуют сальные и потовые железы. Внутренняя зона еще называется ворсинчатой, потому что у грудных детей в этой зоне из эпителия формируются ворсинки, которые помогают ребенку плотно охватывать и удерживать сосок молочной же­лезы во время кормления. Во внутренней зоне содержится много нервных окончаний.

Слизистый отдел губы покрыт слизистой оболочкой, со­стоящей из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговеваю­щего эпителия и 2) собственной пластинки, которая невысоки­ми сосочками вдается в эпителий. Рыхлая соединительная ткань собственной пластинки без резкой границы переходит в рыхлую соединительную ткань подслизистой основы. В подслизистой основе располагаются концевые отделы губных сложных альвеолярно-трубчатых слюнных желез (glandula labialis), выводные протоки которых открываются на поверхно­сти эпителия. Глубже располагается поперечно-полосатая мы­шечная ткань круговой мышцы рта (musculus orbicularis oris).

Щека (bucca) делится на 3 зоны: 1) верхнечелюстную (zona maxillaris); 2) нижнечелюстную (zona mandibularis) и 3) проме­жуточную (zona intermedia).

Верхнечелюстная (максиллярная) и нижнечелюстная (мандибулярная) зоны имеют одинаковое строение. Слизи­стая оболочка состоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского неороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки, со­стоящей из рыхлой соединительной ткани, которая невы­сокими сосочками вдается в эпителий. Глубже располагается подслизистая основа, представленная рыхлой соединитель­ной тканью. В подслизистой основе располагается большое количество слюнных желез (glandula buccalis). Самые кру­пные из них лежат на уровне коренных зубов (glandula molaris). По мере удаления от угла рта железы углубляются и вне­дряются в прослойки соединительной ткани, расположенные между мышечными волокнами.

Промежуточная зона щеки сходна по строению с вну­тренней зоной промежуточной части губы, имеет ширину около 1 см, начинается от угла рта и заканчивается у ветви нижней челюсти. Эпителий слизистой оболочки этой зоны у грудных детей образует ворсинки. Собственная пластинка слизистой оболочки высокими сосочками вдается в эпите­лий. В этой зоне железы отсутствуют. Промежуточная зона является местом срастания слизистой оболочки и кожи при формировании ротового отверстия. Глубже располагается подслизистая основа, под ней — поперечно-полосатая мы­шечная ткань щечной мышцы.

Десна (gingiva) прилежит к костной ткани челюсти и ча­стично к поверхности зуба. Слизистая оболочка десен состоит из многослойного плоского, иногда ороговевающего эпителия и собственной пластинки, которая высокими сосочками вда­стся в эпителий. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из 2 слоев: 1) сосочкового и 2) сетчатого, коллагеновые волокна которого срастаются с костью челюсти и зубной поверхностью в области шейки зубов, образуя десневое прикре­пление. Эпителий слизистой оболочки десны также прикре­пляется к зубной поверхности — это называется эпителиальным прикреплением.

Не вся поверхность десны, обращенная к поверхности зуба, прикрепляется к нему — это свободная десна. Между свобод­ной десной и поверхностью зуба имеется углубление размером 1-1,5 мм — это десневой желобок (sulcus gingivae). Десна хоро­шо кровоснабжается и богато иннервирована. Здесь имеются свободные и инкапсулированные нервные окончания.

Твердое нёбо (palatum durum) состоит из костной осно­вы, покрытой слизистой оболочкой. Слизистая оболочка включает 2 слоя: многослойный плоский, иногда ороговевающий эпителий и собственную пластинку, представленную со­единительной тканью, которая невысокими сосочками вда­ется в эпителий. В области нёбного шва и в том месте, где нёбо переходит в десну, его собственная пластинка срастает­ся с надкостницей верхней челюсти, т. е. в этих местах нет подслизистой основы. В передней части верхнего нёба между собственной пластинкой и надкостницей вместо подслизи­стой основы имеется прослойка жировой ткани, в задней ча­сти нёба — концевые отделы сложных разветвленных альвеолярно-трубчатых слюнных желез (glandula palatina).

Мягкое нёбо (palatum molle) и язычок (uvula) состоят из сухожильно-мышечного пучка, покрытого подслизистой осно­вой и слизистой оболочкой. В мягком нёбе и язычке различают 2 поверхности: 1) ротоглоточную и 2) носоглоточную. Слизи­стая оболочка ротоглоточной поверхности покрыта много­слойным плоским неороговевающим эпителием, носоглоточ­ная — псевдомногослойным (многорядным) эпителием.

Граница между ротоглоточной и носоглоточной поверхно­стью язычка у новорожденных проходит по его латеральной поверхности, но по мере взросления ребенка эта граница смещается в сторону носоглоточной поверхности, и в конеч­ном итоге многослойный плоский эпителий полностью окру­жает язычок.

Собственная пластинка слизистой оболочки ротоглоточ­ной поверхности состоит из рыхлой соединительной ткани, которая глубокими сосочками вдается в эпителий. Глубже располагается подслизистая основа, представленная рыхлой соединительной тканью, в которой располагаются концевые отделы слюнных желез.

Поперечно-полосатая мышечная ткань, лежащая в основе язычка, отличается тем, что между мышечными волокнами имеются многочисленные анастомозы.

Носоглоточная поверхность покрыта слизистой оболоч­кой, состоящей из 2 слоев: 1) многорядного эпителия и 2) соб­ственной пластинки, представленной рыхлой соединитель­ной тканью, которая сосочков не образует. В собственной пластинке располагаются слизистые слюнные железы. В псевдомногослойном эпителии слизистой оболочки имеют­ся ресничные, бокаловидные и малодифференцированные клетки.

Язык (lingua). Покрыт слизистой оболочкой, которая на спинке и боковых поверхностях неподвижно сращена с апоне­врозом мышц языка. Слизистая оболочка на спинке языка со­стоит из 2 слоев: 1) многослойного плоского, частично ороговевающего эпителия и 2) собственной пластинки. На спинке языка в слизистой оболочке имеются 4 вида сосочков: 1) ните­видные (papilla filiformis); 2) грибовидные (papilla fungformis); 3) листовидные (papilla foliata) и 4) желобоватые, или окружен­ные валом (papilla vallata). В языке различают тело, корень и кончик.

Основой каждого сосочка является выпячивание соеди­нительной ткани собственной пластинки слизистой оболоч­ки. В этом выпячивании различают: первичный соедини­тельнотканный сосочек и вторичные соединительнотканные сосочки, которые отходят от первичного. Соединительно­тканные сосочки покрыты многослойным плоским эпители­ем, в одних сосочках ороговевающим, в других — неорогове­вающим. В соединительнотканной основе каждого сосочка проходят многочисленные капилляры.

Нитевидные сосочки— самые многочисленные, распола­гаются по всей поверхности спинки языка, но особенно их много в углу, образованном желобоватыми сосочками. Высо­та этих сосочков около 0,3 мм. От первичного соединитель­нотканного сосочка отходят до 20 вторичных. Нитевидные сосочки покрыты многослойным плоским ороговевающим эпителием. Поверхностные роговые чешуйки эпителия по­стоянно слущиваются. Но при некоторых заболеваниях ды­хательных путей, желудка и других роговые чешуйки оста­ется на поверхности нитевидных сосочков. В таком случае Цвет спинки языка будет более светлым — «обложен белым налетом».

Грибовидные сосочки располагаются между нитевидными, у них узкое основание и расширенная вершина. Их высота колеблется от 0,7 до 1,8 мм, диаметр — от 0,4 до 1 мм. Грибовидные сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. В толще этого эпителия имеются вкусовые почки (gemma gustatoria).

Листовидные сосочки имеются только у маленьких детей, располагаются по краям спинки языка в 4—8 рядов. Высота этих сосочков колеблется от 2 до 5 мм. Поверхность сосочков покрыта многослойным плоским неороговевающим эпители­ем. В толще эпителия имеются вкусовые почки. В промежут­ках между листовидными сосочками открываются выводные протоки белковых (серозных) слюнных желез языка. По мере роста ребенка листовидные сосочки замещаются жировой тканью.

Желобоватые сосочки располагаются на границе между телом и корнем языка в виде буквы V. Их количество коле­блется от 6 до 12. Высота сосочков — около 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм. Вершина сосочков не возвышается над поверхно­стью эпителия слизистой оболочки, поскольку вокруг них имеется желобок, ограниченный телом сосочка и валом. В соединительнотканной основе сосочков и вала имеются пучки гладких миоцитов, при сокращении которых желобок суживается. Вал и сосочек покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием, в толще которого имеются вкусовые почки. На дне желобка открываются выводные протоки серозных слюнных желез языка.

Таким образом, нитевидные сосочки отличаются от всех остальных 2 признаками: