Закономерности наследования Законы г. Менделя

Любой организм обладает многими наследственными признаками. Наследование каждого из них Мендель предложил изучать независимо от того, как наследуются другие. Многочисленные эксперименты, выполненные на горохе (это растение является самоопылителем и имеет множество форм с хорошо отличимыми (альтернативными) признаками), позволили ему сформулировать следующие закономерности:

       Правило единообразия гибридов первого поколения. Суть этого правила заключается в том, что при скрещивании организмов с доминантными (подавляющими, преобладающими) и рецессивными (подавляемыми) признаками, в первом поколении появляются особи с внешним проявлением доминантных признаков.

       Правило расщепления гибридов второго поколенияпроявляется в том, что при скрещивании гибридов первого поколения у потомства проявляются доминантные и рецессивные признаки. Закономерность в распределении доминантных и рецессивных признаков у гибридов находится в кратком отношении 3:1. Мендель назвал это правилом расщепления.

       Гипотеза чистоты гамет. Для объединения явления единообразия гибридов первого поколения и расщепления признаков у гибридов второго поколения Г. Мендель предположил, что развитие любого признака организма определяется соответствующим ему наследственным фактором, доминантным или рецессивным. При образовании гамет (половых клеток) каждая из них может получить доминантный или рецессивный фактор (через него и признак). В зависимости от сочетания гамет формируются признаки нового организма. Мендель не связывал наследственные факторы и процессы их распределения при образовании гамет с какими-либо конкретными материальными структурами клетки и процессами клеточного деления. Однако последующее развитие генетики показало, что в гипотезе чистоты гамет задолго до создания хромосомной теории наследственности было предугадано существование генов и механизма мейоза.

       Правило независимого комбинирования признаковформулируется так: «Расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков». Это правило было установлено при анализе распределения признаков у потомства, когда скрещивались организмы, отличающиеся двумя и более парами доминантных и рецессивных признаков.

При дигибридном скрещивании (по двум признакам) в случае полного доминирования внешнее (фенотипическое) проявление было в отношении 9:3 и 3:1, то есть числовые отношения распределения по фенотипам, различающихся по двум аллелям(гены одной пары признаков, находящиеся в одинаковых участках гомологичных хромосом), являются результатом произведения числовых отношений по каждой из аллельных пар: (3:1)*(3:1) = 9:3:3:1. Это положение верно для любого числа аллелей.

Следовательно, гены различных аллельных пар и определяемые ими признаки передаются во всех возможных сочетаниях.

Эти правила объясняют общие закономерности наследования признаков. Они широко используются в различных направлениях генетических исследований, в том числе и в селекционной работе.

Наследование при взаимодействии генов

Правильность установленных Г. Менделем закономерностей наследования была подтверждена после 1900 г. в многочисленных опытах, выполненных на растениях и животных. В тоже время было выяснено, что полученные Г. Менделем определенные числовые отношения при расщеплении в потомстве гибридов верны во всех случаях, когда каждый ген определяет развитие одного наследственного признака. При этом было накоплено много фактов, указывающих на то, что взаимоотношения между генами и признаками, которые они определяют, носят более сложный и многообразный характер. Поэтому было выдвинуто положение о сложной связи и взаимодействии генов в системе генотипа при развитии любого признака организма, Были описаны следующие явления:

       Плейотропия– влияние одного гена на развитие двух и большего числа признаков (множественное, или плейотронное действие).

       Аллельное и неаллельное взаимодействие генов. Аллельные взаимодействия генов – неполное доминирование и полное доминирование. Взаимодействие неаллельных генов проявляется в четырех основных формах:комплементарности,эпистаза,полимерииимодифицирующего действия генов:

–       комплементарное (дополнительное) действие наблюдается в случаях, когда неаллельные гены раздельно не проявляют своего действия, но при одновременном присутствии в генотипе обуславливают развитие нового признака. При этом признак развивается в результате взаимодействия двух ферментов, образуемых под контролем двух неаллельных генов. Примерами таких эффектов могут быть наследование окраски шерсти у мышей, окраски луковиц у лука, формы плода у тыквы и т. д.;

–       эпистаз – подавление (ингибирование) действия одной аллельной пары генов другой, неаллельной им пары. При эпистазе фермент, образующийся под контролем одного гена, полностью подавляет или нейтрализует действия фермента, контролируемого другим геном. Этот эффект можно наблюдать, например, при наследовании окраски зерна у овса;

–               полимерия проявляется во взаимодействии неаллельных генов. По типу полимерии наследуются такие важные хозяйственно-полезные признаки, как высота растений, продолжительность вегетативного периода, количество белка в зерне, содержание витаминов в плодах и т. д.;

–       действие генов-модификаторов проявляется в том, что наряду с генами “основного” действия, названными К. Мазером олигогенами, на развитие любого признака оказывают действия другие гены, влияние которых не всегда удается установить. Эти гены не определяют какую-либо конкретную реакцию или развитие признака, но способны усиливать (усилители) или ослаблять (ингибиторы, супрессоры), то есть модифицировать проявление действия “основных”, или главных, генов.

Любые гены в организме в одно и тоже время могут быть генами “главного действия” по одним признакам и генами-модификаторами – по другим.