Жизнь как биологический круговорот веществ, его емкость и интенсивность

Так как живые системы Земли представляют собой открытые термодинамические системы, связанные друг с другом потоками вещества и энергии, невозможно выделить и изучить любую живую систему вне ее взаимосвязей с иными живыми системами и с неживым окружением. В начале XXв. в науку стали все шире проникать идеи холистического, то естьцелостного, подхода к изучению природы. Результатом этой тенденции стало появление новой комплексной дисциплины – экологии.

Экология (от греч.óikos– жилище, местопребывание) – биологическая наука о взаимоотношениях организмов между собой и с окружающей средой. Экология изучает закономерности организации и функционирования надорганизменных систем различных уровней: популяций, биоценозов (сообществ), биогеоценозов и биосферы. Современная экология интенсивно изучает также проблемы взаимодействия человека и биосферы. Ключевым понятием и базовой моделью экологии является экосистема.Экосистемойназывают единый природный комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания, в которых живые и неживые элементы связаны обменом веществ и энергии.

Основой современного экологического подхода к изучению жизни является учение о биосфере. Термин “биосфера” еще в 1875 г. ввел австрийский геолог Э. Зюсс. Но материалистическое учение о биосфере было создано в 20–30 гг. XXв. В. И. Вернадским, развившим идеи В. В. Докучаева о роли живых организмов в геологических процессах.

Биосфера(дословно – сфера жизни) – это оболочка Земли, состав, структура и энергетика которой в существенных чертах обусловлены прошлой или современной деятельностью живых организмов.

Биосфера состоит из живого, или биотического, и неживого, или абиотического, компонентов. Биотический компонент — это вся совокупность живых организмов (по Вернадскому – “живое вещество”).Абиотический компонент– сочетание неорганических условий, в которых существуют живые организмы: нижняя часть атмосферы (15–20 км), верхняя часть литосферы и вся гидросфера. Нижняя граница биосферы опускается в среднем на глубину 2–3 км на суше и на 1–2 км ниже дна океана.

Биосфера мозаична по структуре и составу, отражая геохимическую и геофизическую неоднородность абиотического компонента (океаны, пресные водоемы, горы, равнины, и т. д.) и неравномерность в распределении живого вещества. Максимальное содержание живого вещества гидросферы приурочено к мелководьям, минимальное – к глубинным акваториям; на суше эта неравномерность проявляется в мозаике биогеоценотического покрова (леса, болота, степи, пустыни и др.) с минимумом плотности живого вещества в высокогорьях, пустынях и полярных областях. Элементарной структурой активной части современной биосферы является биогеоценоз.

Необходимым условием существования всех форм жизни на Земле является непрерывное осуществление потока энергии и круговорота веществ между биотическим и абиотическим компонентами биосферы. Круговороты отдельных веществ, реализуемые с участием живых организмов, называются биогеохимическими циклами. Многочисленные биогеохимические циклы объединяются в биотический (биологический) круговорот веществ.

Биотический круговорот веществ – основа длительного существования биосферы. Земля представляет собой относительно небольшое небесное тело, запас минеральных элементов, необходимых для существования живого на ней, конечен. «Единственный способ придать ограниченному количеству свойство бесконечного, – писал В. Р. Вильямс в книге “Агрономия”, – это заставить его вращаться по замкнутой кривой. Зеленые растения создают органическое вещество, незеленые разрушают его. Из минеральных соединений, полученных в результате распада органического вещества, новые зеленые растения строят новое органическое вещество, и так без конца».

Каждый вид – это только звено в биотическом круговороте. Непрерывность жизни обеспечивается процессами синтеза и распада, каждый организм отдает то, что используют другие организмы. Начальный момент этого круговорота заключен в трансформации солнечной энергии и синтезе органических веществ из неорганических автотрофами (преимущественно растениями). Велика в этом круговороте и роль микроорганизмов, которые превращают останки животных и растений в минеральные соли и простейшие соединения, вновь используемые зелеными растениями для синтеза новых органических веществ. Все живые существа участвуют в биотическом круговороте, на нем основана саморегуляция биосферы.

Особенно важны биогеохимические циклы, в которые вовлечены основные биогенные химические элементы– C, H, O, N, P, S, а также Fe, Mg, Mo, Mn, Cu, Zn, Ca, Na, K и др.

Любой биологический круговорот веществ – единство двух процессов: аккумуляции химических элементов в живых организмах (органическая фаза) и минерализации в результате разложения мертвых организмов (неорганическая фаза). Последовательные переходы атомов химических элементов из одной фазы в другую совершаются многократно. Вернадский назвал этот процесс биогенной миграцией атомов.

Биогеохимические циклы эволюционируют во времени, т. к. при так называемых циклических превращениях на самом деле не происходит полного повторения, всегда имеются те или иные изменения в количестве и составе образующихся веществ.

Современный биотический круговорот веществ сформировался в ходе длительной геологической и биологической эволюции. Около 5 млрд лет назад произошла дифференциация вещества Земли, разделение его на ряд оболочек, или геосфер: атмосферу, гидросферу, земную кору, гранитную, базальтовую и др. оболочки, отличающиеся друг от друга характерным химическим составом, физическими и термодинамическими свойствами. Между всеми геосферами и внутри каждой отдельной геосферы осуществлялся обмен веществом. Вначале наиболее существенную роль в нем играл вынос вещества из недр Земли на поверхность в результате процессов выплавления и дегазации. Эта стадия обмена была еще очень обширной в архейскую эру. В то время имели место интенсивные колебательные движения в земной коре, обширные горообразовательные процессы, создавшие повсеместно складчатость, а также энергичная вулканическая деятельность, результатом которой явились мощные слои базальтов. Широко развиты были интрузии и процессы гранитизации. В архейскую эру на поверхность Земли выносились вещества в значительно бόльших количествах и, возможно, из более глубоких областей планеты. В дальнейшем обмен веществом между глубокими областями и поверхностью Земли сократился. В конце докембрия обособились более спокойные области земной коры – платформы и области интенсивной тектонической и магматической деятельности – геосинклинали. С течением времени платформы росли, а геосинклинальные области сужались. В современный период обмен веществом между геосферами по вертикальному направлению достаточно определенно может наблюдаться в пределах 10–20 км от поверхности Земли, местами – в 50–60 км, однако этот процесс в настоящее время уже не играет существенной роли в общем круговороте веществ на Земле. С геологической точки зрения, сейчас наиболее интенсивен круговорот на поверхности Земли, в пределах биосферы. Со времени появления жизни (около 3,5 млрд лет назад) круговорот веществ на Земле изменился. К физико-химическим превращениям прибавились биогенные процессы. Наконец, огромной геологической силой стала деятельность человека.

Чтобы оценить емкость и интенсивность биотического круговорота вещества в биосфере, сравним несколько величин, характеризующих нашу планету. Масса земной коры оценивается специалистами примерно в 2 ∙ 10¹⁹т.Единовременная биомасса, то есть масса всех живых организмов, составляющих живое вещество, около 2,42 ∙ 10¹²т. Можно отметить, что масса биотического компонента биосферы почти в 10 000 000 раз меньше массы земной коры. При этом массаежегодной чистой первичной продукции, то есть синтезированногоза год всеми автотрофами органического вещества, составляет 2,32 ∙ 10¹¹ т. Другими словами,ежегодно в органическую фазу биотического круговорота поступает всего лишь однастомиллионная часть массы земной коры. Как показывают исследования, суммарная биомассаживого вещества Земли – достаточно стабильная величина на протяжении по крайней мерепоследнего миллиарда лет. Это достигается тем, что гетеротрофами – деструкторамиорганики (бактериями, грибами) – в неорганическую фазу круговорота ежегодно выводится масса вещества, равная ежегодной чистой первичной продукции. Таким образом, за 12,5 года биомасса живого вещества обновляется полностью, а суммарная первичная продукция за последний миллиард лет должна составлять около 2 ∙ 10²⁰ т, что в десять раз превышает массу земной коры. Итак, несмотря на относительно небольшую емкость биотического круговорота, благодаря его высокой интенсивности каждый атом, входящий в состав земной коры, потенциально мог десятикратно пройти полный цикл круговорота вещества!

Конечно, скорость миграции разных веществ в биосфере неодинакова (см. табл. 4).

Таблица 4

Скорость миграции веществ в биосфере

Вещество	Время, необходимое для полного оборота вещества (лет)
Углекислый газ атмосферы (через фотосинтез)	ок. 300
Кислород атмосферы (через фотосинтез)	ок. 2 000
Вода океана (путем испарения)	ок. 2 000 000
Азот атмосферы (путем окисления электрическими разрядами, фотохимическим путем и биологической фиксацией)	ок. 108
Вещество континентов (путем денудации – выветривания)	ок. 108

В целом все вещество литосферы интенсивно подвергается превращениям, участвуя в так называемом малом и большом круговороте веществ.

Малый круговорот веществ.Под влиянием лучей Солнца, кислорода, углекислого газа, воды, живого вещества происходит разрушение вещества поверхности Земли. Продукты разрушения уносятся ветром или, будучи растворены в воде, сбрасываются в моря и океаны, где они осаждаются, откладываются на дне, уплотняются, цементируются, образуют слоистые осадочные породы, а затем под влиянием давления превращаются в кристаллические сланцы. Так, ежегодно реками выносится в океан около 2,7 ∙ 10⁹т вещества.

В большом круговороте веществучаствуют кристаллические сланцы и другие породы, образующиеся в процессе малого круговорота. В результате дальнейшего погружения они попадают в магматическую область Земли, подвергаются действию давления и высокой температуры, переплавляются и в виде изверженных магматических пород могут быть вновь вынесены на поверхность Земли.

Круговорот воды.Вода – источник водорода, одного из важнейших элементов, входящего в состав живых организмов. Метаболические реакции в организмах происходят в жидкой фазе, и вода является той средой, с которой организмы потребляют биогенные элементы и с которой удаляются конечные продукты метаболизма (шлаки). Вода составляет от 50 до 95 % веса живых организмов. В круговороте воды важную роль играет процесс испарения в растениях. Через корни растения поглощают воду и получают растворенные в ней соли. Через листья происходит испарение воды. В течение вегетационного периода зерновые культуры на площади 1 га испаряют около 4 000 000 л воды, но только 0,4 % этого количества используется непосредственно в процессе фотосинтеза. Для получения 1 кг зерна требуется около 500 л воды. Очевидно, что растениям необходимо громадное количество воды, а поскольку гетеротрофы питаются растениями, их суммарные потребности в воде намного выше того количества, которое они поглощают непосредственно. Например, человеку для физиологических нужд требуется около 2,1 л воды в день, но для получения съедаемого им за день количества пищи нужны еще 10 000 л воды.

Как упоминалось выше, особенно важную роль в биосфере играют биогеохимические циклы углерода, азота, фосфора, серы.

Цикл углерода. Углерод – основной биогенный элемент; он играет важнейшую роль в образовании живого вещества биосферы. Углекислый газ из атмосферы в процессе фотосинтеза, осуществляемого зелеными растениями и другими автотрофами, ассимилируется и превращается в разнообразные и многочисленные органические соединения. Растительные организмы, особенно низшие микроорганизмы, морской фитопланктон, благодаря исключительной скорости размножения продуцируют в год около 1,5 ∙ 10¹¹ т углерода в виде органической массы. Растения частично поедаются животными. В конечном счете органическое вещество в результате дыхания организмов, разложения их трупов, процессов брожения, гниения и горения превращается в углекислый газ или отлагается в виде сапропеля, гумуса, торфа, которые, в свою очередь, дают начало многим каустобиолитам – каменным углям, нефти, горючим газам. В процессах распада органических веществ, их минерализации огромную роль играют бактерии и грибы.

В активном круговороте углерода участвует очень небольшая часть всей его массы (см. табл. 4). Огромное количество угольной кислоты законсервировано в виде ископаемых известняков и других пород. Между углекислым газом атмосферы и океана, в свою очередь, существует подвижное равновесие.

Таблица 4

Содержание углерода на поверхности Земли и в земной коре

Носители углерода	Содержание углерода
	тонн	г/см2 поверхности Земли
Животные	5 ∙ 109	0,0015
Растения	5 ∙ 1011	0,1
Атмосфера	6,4 ∙ 1011	0,125
Океан	3,8 ∙ 1013	7,5
Массивные кристаллические породы:        базальты и др. основные породы        граниты, гранодиориты	1,7 ∙ 1014 2,9 ∙ 1015	33,0 567
Угли, нефти и другие каустобиолиты	6,4 ∙ 1015	663
Кристаллические сланцы	1 ∙ 1016	2000
Карбонаты	1,3 ∙ 1016	2500
Всего:	3,2 ∙ 1016	5770

Многие водные организмы поглощают углекислый кальций, создают свои скелеты, а затем из них образуются пласты известняков. Из атмосферы было извлечено и захоронено в десятки тысяч раз больше углекислого газа, чем в ней находится в данный момент. Атмосфера пополняется углекислым газом благодаря процессам разложения органического вещества, карбонатов и др., а также, все в бόльшей мере, в результате индустриальной деятельности человека. Особенно мощным источником являются вулканы, газы которых состоят главным образом из углекислого газа и паров воды. Некоторая часть углекислого газа и воды, извергаемых вулканами, возрождается из осадочных пород, в частности, известняков, при контакте магмы с ними и их ассимиляции магмой. В процессе круговорота углерода происходит неоднократное фракционирование его по изотопному составу (¹²C—¹³C), особенно в магматогенном процессе (образование CO₂, алмазов, карбонатов), при биогенном образовании органического вещества (угля, нефти, тканей организмов и др.).

Цикл азота.Источником азота на Земле был вулканогенный аммиак, окисленный кислородом (процесс окисления азота сопровождается нарушением его изотопного состава –¹⁴N—¹⁵N). Основная масса азота на поверхности Земли находится в виде газа (N₂) в атмосфере. Известны два пути его вовлечения в биогенный круговорот: 1) процессы электрического и фотохимического окисления азота воздуха, дающие разные окислы азота (NO₂,и др.), которые растворяются в дождевой воде и вносятся таким образом в почвы, воду океана; 2) биологическая фиксация N₂клубеньковыми бактериями, свободными азотфиксаторами и другими микроорганизмами. Первый путь дает около 30 мгна 1 м²поверхности Земли в год, второй – около 100 мг на 1 м²в год. Значение азота в обмене веществ организмов общеизвестно. Он входит в состав белков и их разнообразных производных. Остатки организмов на поверхности Земли или погребенные в толще пород подвергаются разрушению при участии многочисленных микроорганизмов. В этих процессах органический азот подвергается различным превращениям. В результате процесса денитрификации при участии бактерий образуется элементарный азот, возвращающийся непосредственно в атмосферу, как, например, подземные газовые струи, состоящие почти из чистого N₂. Биогенный характер этих струй доказывается отсутствием в их составе аргона (⁴⁰Ar), обычного в атмосфере. При разложении белков образуются также аммиак и его производные, попадающие затем в воздух и в воду океана. В биосфере в результате нитрификации – окисления аммиака и других азотсодержащих органических соединений при участии нитрифицирующих бактерий – образуются различные окислы азота (N₂O, NO, N₂O₃и N₂O₅). Азотная кислота с металлами дает соли. Калийная селитра образуется на поверхности Земли в кислородной атмосфере в условиях жаркого и сухого климата в местах отложений остатков водорослей. Скопления селитры можно наблюдать в пустынях на дне ниш выдувания. В результате деятельности денитрифицирующих бактерий соли азотной кислоты могут восстанавливаться до азотистой кислоты и далее до свободного азота.

Цикл фосфора. Источник фосфора в биосфере – главным образом, апатит, встречающийся во всех магматических породах. В превращениях фосфора большую роль играет живое вещество. Организмы извлекают фосфор из почв, водных растворов. Фосфор входит в состав белков, нуклеиновых кислот, лецитинов, фитина и других органических соединений; особенно много фосфора в костях животных. С гибелью организмов фосфор возвращается в почву и в донные отложения. Он концентрируется в виде морских фосфатных конкреций, отложений костей рыб, гуано, что создает условия для образования богатых фосфором пород, которые, в свою очередь, служат источниками фосфора в биогенном цикле. Цикл фосфора имеет незамкнутый характер, так как возвращение фосфора в биогеоценозы суши после его вымывания в воды мирового океана затруднено.

Цикл серы.Круговорот серы также тесно связан с живым веществом. Сера в виде трехокиси (SO₃), двуокиси (SO₂), сероводорода (H₂S) и, главным образом, элементарной серы выбрасывается вулканами. Кроме того, в природе имеются в большом количестверазличные сульфиды металлов: железа, свинца, цинка и др. Сульфидная сера окисляется в биосфере при участии многочисленных микроорганизмов до сульфатной серы () почв и водоемов. Сульфаты поглощаются растениями. В организмах сера входит в состав аминокислот и белков, а у растений, кроме того, – в состав эфирных масел и т. д. Процессы разрушения остатков организмов в почвах и в илах морей сопровождаются очень сложными превращениями серы.При разрушении белков с участием микроорганизмов образуется сероводород, который далее окисляется либо до элементарной серы, либо до сульфатов. В этом процессе участвуют разнообразные микроорганизмы, создающие многочисленные промежуточные соединения серы. Известны месторождения серы биогенного происхождения. Сероводород может вновь образовать вторичные сульфиды, а сульфатная сера – залежи гипса. В свою очередь, сульфиды и гипс вновь подвергаются разрушению, и сера возобновляет свою миграцию.