Популяция как эволюционная единица

Механизм действия факторов эволюции лучше всего виден на примере развития уровня популяции живых организмов. Правда, долгое время считалось, что эволюционные изменения лучше всего изучать на примере развития отдельного вида растений или животных, но затем пришли к выводу, что из-за сложности структуры вида, его разновидности, неравномерности географического распределения лучше всего эволюционные процессы проявляются на популяционном уровне.

Популяция– это длительно существующие группы особей, устойчиво сохраняющиеся на протяжении жизни многих поколений. Именно здесь активно происходят обмен генетическим материалом, процессы естественного отбора и другие изменения. Именно здесь интенсивно осуществляется случайное, свободное скрещивание. В то же время популяция так или иначе изолирована от соседних совокупностей особей данного вида.

Популяции могут занимать территории разной протяженности, в зависимости от размеров особей и их численности. Размер территории может колебаться от нескольких сотен метров до сотен километров. Существует и некоторая минимальная для того или иного вида численность популяции крупных животных. Так, длительное существование популяции крупных животных (например, лосей), состоящей всего из нескольких сотен животных, невозможно. При такой или меньшей численности популяция в результате неизбежных случайных колебаний может сократиться до нуля. Для исчезновения популяции достаточно сокращения одного из полов (самцов или самок) настолько, чтобы стала затруднительной встреча особей для размножения.

Появление элементарных эволюционных изменений в популяции, то есть ее новых устойчивых признаков, передающихся по наследству через несколько поколений, зависит от следующих эволюционных факторов: перестройки носителей наследственности – генов, популяционных волн, изоляции и естественного отбора.

В любой численно ограниченной популяции протекают чисто вероятностные процессы изменения концентрации аллелей, связанные с ошибками ограниченной выборки гамет при образовании следующих поколений. Оказалось, что в небольших скрещивающихся популяциях гетерозиготныегенотипы становятсягомозиготнымискорее в результате случайности, чем под влиянием отбора. Это явление может привести к накоплению тех или иных неблагоприятных признаков и последующей элиминации из популяции их носителей независимо от отбора. Действие генетико-автоматических процессов можно реально представить при изоляции группы организмов на каком-нибудь небольшом острове или озере, или при уничтожении большинства особей на какой-либо территории в результате стихийного бедствия (лесной пожар, наводнение и т. д.), или в результате эпифитотии вредных микроорганизмов, массового распространения вредителей и т. д. Изолированные или оставшиеся в живых особи не будут полноценными представителями исходной популяции, генофонд их случаен и обеднен. Но дальнейшее размножение и эволюция популяции пойдет на основе естественного отбора, при этом будет действовать механизм случайного основания.

Наблюдениями зоологов и ботаников установлено, что нередко близкородственные виды, обитающие в различных частях земного шара, отличаются друг от друга хорошо выраженными признаками, не имеющими явного адаптивного значения. Такие неадаптивные особенности благодаря действию генетико-автоматических процессов могут распространяться на большие популяции и включаться затем в видовые особенности организмов. Генетико-автоматические процессы– один из факторов органической эволюции. Они связаны с естественным отбором и по отношению к нему имеют подчиненное значение. Однако в некоторых специфических условиях роль генетико-автоматических процессов в эволюции может быть существенной. Следовательно,преобразование популяций происходит под влиянием естественного отбора и генетико-автоматических процессов.

Другим важным фактором является изоляция. Под изоляцией в генетике популяций понимается любое нарушение случайного скрещивания (панмиксии). Изоляция – широко распространенное всеобщее явление природы. Популяций, которые не были бы в той или иной степени изолированы друг от друга, в природе не существует.

Изоляция, ограничивая панмиксию или величину популяции, представляет собой тем самым один из важных факторов эволюции. Для обособления какой-либо группы организмов внутри вида и образования новой расы необходимо, чтобы особи, входящие в эту группу, не могли скрещиваться с другими особями своего вида и обмениваться с ними вновь возникающими генами. Единственный способ осуществления этого – любая форма изоляции.

Изоляцию делят на три основные формы: географическую, биологическую и экологическую. Географическая изоляция– результат разделения группы родственных организмов какой-либо физической преградой (морем, рекой, горой, пустыней, ледником и т. д.).

Биологическая изоляция делится на генетическую и физиологическую. При генетической изоляции ограничивается или полностью исключается свободное комбинирование генов. К факторамгенетической изоляцииотносятся: полиплоидия, хромосомные перестройки, несовместимость ядра и цитоплазмы, различные нарушения нормального течения мейоза, приводящие к образованию нежизнеспособных гамет, возникновение мутаций, вызывающих стерильность или летальный эффект, и т. д.Физиологическая изоляция, будучи генетически обусловленной, проявляется, например, в избирательности спаривания или опыления, специфического опыления насекомыми, в действии безусловных рефлексов, под влиянием которых птицы ежегодно возвращаются к прежним местам гнездовий, а рыбы уходят на нерест в определенные реки, в различиях в строении половых органов, отсутствии полового влечения между самцами и самками разных популяций и т. д.

Экологическая изоляция возникает в результате того, что разные группы организмов, обитающие в одной географической области, занимают различные местообитания. Она может быть обусловлена и тем, что у разных групп организмов одной популяции период размножения не совпадает во времени, то есть приходится на различные сезоны года.

Различные формы изоляции, ограничивающие обмен генами между группами организмов или препятствующие такому обмену, действуют не только отдельно, но часто и в сочетании друг с другом.

В любую популяцию путем скрещивания могут включиться, мигрировать генотипы из другой популяции. При этом быстро изменяется частота имеющихся в популяции аллелей или появляются новые гены, ранее в ней отсутствовавшие. Следовательно, популяция может подвергаться давлению миграции, в результате которого границы между популяциями сглаживаются, а генетическое разнообразие возрастает.

При однократной миграции в результате стабилизирующего скрещивания в исходной популяции установится генетическое равновесие. Если же миграция происходит систематически, то концентрации генов будут меняться с каждым новым стабилизирующим скрещиванием.

Естественный отбор является основным фактором, направляющим эволюционные изменения. Именно он определяет магистральную линию исторического развития живого, формирует у живых организмов оптимальные способности к выживанию и самовоспроизведению. Результаты естественного отбора проявляются в ходе смены многих поколений. Объектом отбора являются отдельные виды живого. Особь, прошедшая отбор, вносит свой вклад в генофонд популяции. Отбору подвергаются все признаки свойства живого. Он действует на всех стадиях развития особи и имеет четкую направленность – повышение способности к выживанию, к оставлению потомства. Причем отбор закрепляет и те особенности, которые полезны данному виду как целому. Эти признаки могут быть вредны для особи, но полезны для популяции: отгоняя врага, ужалившая его пчела гибнет, но спасает пчелиную семью, семейный запас меда.

Учитывая все сказанное, можно сформулировать главный вывод: весь ход эволюции видов ведет к тому, что генетические и иные признаки, обеспечивающие выживание, встречаются от поколения к поколению в данной популяции все чаще, определяя направление развития вида.

Таким образом, эволюция есть направленный процесс исторического изменения живых организмов. Указанные факторы действуют не только на популяционном и видовом уровне, какмикроэволюция,но также и на надвидовом уровне, какмакроэволюция, образуя новые виды, классы живого.

Современная сложная структура живого является как раз результатом и отражением продолжавшейся миллионы лет микро- и макроэволюции.

Комплекс представлений о микро- и макроэволюции, сложившийся к середине XXв., стали называтьсинтетической теорией эволюции.Но и в современном виде она не догма. Нужна огромная работа исследователей, чтобы здание эволюционной теории, основы которого были заложены Ч. Дарвином, приобрело завершенный вид.

Ныне эволюционное учение видит свою главную задачу в том, чтобы на основе углубленного познания механизма эволюционных процессов предсказывать конкретные возможности эволюционных преобразований и на этой основе управлять эволюционным процессом. Все возрастающую роль в выполнении данной задачи играет одна из наиболее перспективных отраслей биологической науки – генетика.