поток энергии и вещ-ва

21

Митохондрии содержат 3 группы ферментов: цикла Кребса (матрикс), дыхательной цепи (внутренняя мембрана) и окислительного фосфорилирования (АТФ-сомы на кристах), которые катализируют следующие реакции:

1.ПВК поступает в матрикс и соединяется с коферментом А. АцетилКоА (активированная форма уксусной кислоты) вступает в цикл Кребса. В результате реакций (дегидрирования) от ацетил-КоА отщепляются атомы водорода, которые восстанавливают НАД+ до НАДН.Н+. СО2 выделяется из митохондрии.

2.Атомы водорода, присоединенные к НАДН.Н+, разделяются на протоны и электроны и поступают на дыхательную цепь. Дыхательная цепь - это переносчики протонов и электронов от окисляемого субстрата на кислород, она состоит из комплексов внутренней мембраны митохондрии:

1.НАДН-убихинон-оксидоредуктаза (комплекс I).

2.Сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза (комплекс II).

3.Убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза (комплекс III).

4.Цитохром с-оксидаза (комплекс IV).

5.Протонная АТФ-синтаза (комплекс V). Осуществляет реакцию синтеза АТФ (окислительное фосфорилирование)

22

23

Перенос электронов (по мере нарастания окислительновосстановительного потенциала) по дыхательной цепи осуществляется в следующей последовательности:

НАДН.Н+→ ФМН → убихинон → цитохром b → цитохром с1 → цитохром c → цитохром а → цитохром а3 → О2.

Т. о., электроны передаются на конечный акцептор – кислород. По мере переноса протоны попадают в матрикс и накапливаются

на наружной стороне внутренней мембраны митохондрий, образуя электрохимический потенциал (ЭХП).

3. Окислительное фосфорилирование. При достижении разности потенциалов 180 - 200 мВ протоны проходят через каналы в АТФ-сомах, а накопленная энергия электронов расходуется на присоединение остатков Н3РО4 к АДФ с образованием АТФ при участии V комплекса внутренней мембраны митохондрий (ВММ). Отдавшие энергию электроны, соединяются с протонами, образуют атомы Н, а те, соединяясь с О2, и образуют Н2О.

24

Хемио-осмотическая теория окислительного фосфорилирования

(П. Митчелл, 1978):

¾ВММ непроницаема для ионов Н+ и ОН-;

¾за счет энергии транспорта электронов через I, III, IV комплексы дыхательной цепи из матрикса выкачиваются протоны;

¾возникающий на мембране ЭХП – есть промежуточная форма запасания энергии между процессами тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования;

¾возвращение протонов в матрикс митохондрии через протонный канал V комплекса за счет значения ЭХП – основная сила синтеза АТФ.

Энергия движения протонов изменяет конформацию активного центра АТФ-синтазы, что и приводит к синтезу АТФ, а затем ее перемещению в матрикс и в гиалоплазму (Дж. Уокер, П. Бойер, 1997).

Следует отметить, что по уточненным данным на кислородном этапе энергетического обмена образуется не 36 молекул АТФ, а 30-32 молекулы.

25

Заключительный этап потока энергии – использование АТФ для следующих процессов:

•биосинтеза веществ (до 50%);

•транспорта веществ (30-40%);

•деления клеток;

•активация молекул (глюкоза, глицерол)

•механической работы;

•рассеивается в виде тепла.

В результате использования АТФ образуются АДФ, выделяется энергия и остаток фосфорной кислоты. Образующиеся вещества используются клеткой повторно.

26