Lektsii_po_biologii_Chast_2_3_T_V_Viktorovoy

161

Постепенно полость бластулы заполняется рыхлой тканью - паренхимой. Иммиграция бывает униполярной (клетки заползают внутрь в одном месте - обычно на вегетативном полюсе) и мультиполярной (заползание происходит со всех сторон). Следующий способ – деляминация (расслоение). Гаструляция возможна путем эпиболии – обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных и менее подвижных, отстающих в скорости деления клеток вегетативного полюса. Нередко несколько этих способов сочетаются (например, у человека - иммиграция и деляминация).

Третий или средний зародышевый листок называется мезодермой, т.к. он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два способа образования мезодермы: телобластический и энтероцельный. Телобластический способ заключается в том, что вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки образуется по 1 крупной клетке – телобласту. В результате размножения телобластов от них отделяются более мелкие клетки мезодермы. Энтероцельный способ характеризуется тем, что с двух сторон от первичной кишки образуются впячивания – карманы – целомические мешки, которые затем полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой, формируя мезодерму.

После завершения гаструляции начинается следующий этап – нейруляция (рис. 2.4), во время которого формируются осевые органы (нервная трубка, хорда, кишечная трубка). Это начало органогенеза.

Нейруляция

Вначале происходит образование нервной трубки, которая закладывается дорсально, т.е. на спинной стороне зародыша. Вначале в ответ на индукционное воздействие клеток хордомезодермы верхней губы бластопора недифференцированная спинная эктодерма преобразуется в нервную пластинку. Клетки нервной пластинки быстро делятся и прогибаются внутрь, образуя нервную бороздку. Края бороздки смыкаются, формируется нервная трубка с каналом внутри - невроцелем (тянется вдоль всего тела) и нервные отростки (периферические нервы). На переднем конце нервной трубки формируется головной мозг.

162

А

Б

В

2

3

Рис. 2.4. А), Б).Формирование нервной трубки и нервных отростков над хордой путем образования нервной пластинки, нервного желобка и смыкания его верхних отделов. В). В процессе нейруляции происходит смыкание нервной пластинки в нервную трубку. Условные обозначения: 1 – нервная пластинка (производное эктодермы); 2 – хорда (производное энтодермы; 3– гастроцель - первичная кишка (производное энтодермы); 4 – целом (производное мезодермы).

163

Образование нервной трубки оказывает индуцирующее влияние на следующие процессы:

1)образование из мезодермы спинной струны – хорды.

2)образование сегментированной мезодермы (сомиты, ножки сомитов,

спланхнотом).

Из каждого зародышевого листка развиваются определенные органы и системы органов: из эктодермы - нервная система, органы чувств, кожа; из мезодермы - хорда, скелет, мышцы, кровеносная, выделительная, половая системы; из энтодермы - эпителий кишечника, пищеварительные железы, легкие.

Очевидно, что существует генетический контроль развития и на разных этапах онтогенеза экспрессируются разные гены (дифференциальная экспрессия генов). У эмбриона человека закладываются жаберные щели, но при нормальном развитии они зарастают, в то время как при отклонении от нормы могут оставаться зачатки жаберных щелей в виде кисты шеи, свищи в области глотки и т.д. Развитие каждого органа контролируется скоординированной экспрессией сотен генов. Наличие общего плана эмбриогенеза связано с эмбриональной индукцией развития одних органов другими. Эмбриональная индукция – это тесное взаимодействие частей развивающегося зародыша, при котором один участок является индуктором развития другого. В настоящее время считается, что эмбриональная индукция обусловлена выделением специфических индукторов, которые регулируют экспрессию блоков определенных генов в близлежащих клетках.

Классическим примером эмбриональной индукции являются эксперименты выдающегося немецкого биолога Г.Шпеманна и его ученика Мангольда (1924 г.) (рис. 2.5). Сущность их экспериментов состояла в следующем. Кусочек зародыша тритона из области верхней (дорсальной) губы бластопора (хордомезодерма) на стадии гаструлы пересаживали на боковую или вентральную сторону гаструлы другого зародыша. В области пересадки происходило развитие нервной трубки,

164

Рис. 2.5. Эмбриональная индукция. Опыт Шпеманна-Мангольда (1924 г.).

Следовательно, участок, взятый из верхней губы бластопора, способен оказывать индуцирующее влияние и даже переключать направление развития того материала, который его окружает. Этот участок был назван первичным эмбриональным индуктором, а само явление - эмбриональной индукцией: верхняя губа бластопора – нервная трубка – хорда – пищеварительная трубка – гисто и органогенез.

Гисто- и органогенез

Этот этап протекает по-разному у разных типов животных. Этот раздел подробно будет освещен в курсе гистологии.

Онтогенез особей каждого вида характеризуется определенными чертами, обусловленными длительным процессом филогенетического развития вида. Взаимная связь индивидуального и исторического развития (онто- и филогенеза) была отражена в 19 в. в биогенетическом законе Геккеля-Мюллера, а позднее – в учении о филэмбриогенезах Северцова (рис. 2.6). Зародыш многоклеточного организма в своем развитии как бы повторяет этапы развития своего вида. Это хорошо видно на зародыше млекопитающего, который в ходе эмбрионального развития как бы проходит стадии развития своих предков: одноклеточных, двуслойных, кишечнополостных и т.д. Эти данные свидетельствуют о родстве высокоорганизованных и просто организованных животных, позволяют проследить ход эволюции.

Биология индивидуального развития. Теории онтогенеза. Критика преформизма и эпигенеза

Индивидуальное развитие представляет собой целостный непрерывный процесс, в котором отдельные события увязаны между собой во времени и пространстве. Биология индивидуального развития изучает способы генетического контроля развития и особенности реализации генетической программы в зависимости от условий. Под условиями понимают различные процессы и взаимодействия: внутриклеточные, межклеточные, тканевые, внутриорганные, организменные, популяционные, экологические и т.д. Усилия исследователей в области биологии развития концентрируются вокруг ключевой проблемы генетической предопределенности и лабильности онтогенетических процессов.

166

рыба

саламандра

черепаха

курица

человек

Рис. 2.6. Сходство эмбрионов позвоночных на ранних стадиях развития. Биогенетический закон Геккеля-Мюллера: Онтогенез – краткое повторение филогенеза.

167

Единой теории онтогенеза до сих пор не существует. Многие из предлагавшихся теорий характеризовались метафизическими и идеалистическими тенденциями. Это касается, прежде всего, теорий преформизма и эпигенеза.

Согласно теории преформизма (Гиппократ) в яйце находится маленький, но полностью сформированный организм (метафизическая теория), а в ходе онтогенеза происходит лишь количественное увеличение уже имеющихся частей организма.

Противоположных взглядов придерживаются сторонники теории эпигенеза (Аристотель) которые полагают, что организм развивается из однородной бесструктурной массы (также метафизическая теория).

Развитие эпигенетической теории связано с работами Вульфа, который в 1759 г. Опубликовал свой труд «Теория развития». Он изучал зародыши курицы и показал, что первоначально яйцо представляет однородную бесструктурную массу. Но именно Вульф впервые обратил внимание на наличие зародышевых листков.

В 1828 г. Бэр показал несостоятельность как преформизма, так и эпигенеза. Он установил, что содержимое яйца неоднородно, причем, зародышевые листки имеются в эмбриональном периоде у всех позвоночных. В 1871 г. Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков. Он доказал, что сходство зародышевых листков у разных видов животных проявляется не только в общности происхождения, но и общими производными этих зародышевых листков. В результате была установлена общность эмбрионального развития всего животного мира и выявлены родственные связи между позвоночными и беспозвоночными.

Впоследствии Геккель, опираясь на учения Бэра и Ковалевского, выдвинул теорию эмбриогенеза (все живое происходит от одного общего предка – гастрей).

Особенности эмбрионального развития человека. Формирование провизорных органов млекопитающих

Эмбриональное развитие человека делится на начальный период (1 неделя), зародышевый (2-8 неделя), плодный (с 9 недели и до рождения).

В начальном периоде происходит полное неравномерное дробление с образованием морулы. Можно наблюдать стадии: 2;3;5;7;9 ... бластомеров. На стадии 12 бластомеров начинается дифференциация на темные бластомеры,

168

располагающиеся по периферии, и светлые - находящиеся в центре. Из темных бластомеров образуется трофобласт, из светлых - зародышевый узелок - эмбриобласт. Затем происходит образование полости – бластоцисты (рис. 2.7).

На 6-7 день после оплодотворения зародыш погружается в стенку матки (имплантация) и начинает питаться секретом желез матки (маточное молочко).

В процессе органогенеза происходит развитие, а часто и замена одних органов другими. Органы зрелого организма называют дефинитивными

(окончательными).

Рис. 2.7. Этапы дробления у человека.

169

Органы, развивающиеся и функционирующие только в зародышевом или личиночном развитии – провизорными (жабры личинок земноводных, зародышевые оболочки высших позвоночных животных – амниот). У человека к провизорным органам относятся желточный мешок, амнион, хорион, аллантоис, плацента (рис. 2.8).

Трофобласт, бурно размножаясь, внедряется в стенку матки, формируя ворсинки и превращается в ворсинчатую оболочку - хорион. Клетки эмбриобласта начинают перемещаться и образуют 2 пузырька: амниотический и желточный.

Желточный мешок - оболочка желтка, расположенная под зародышем, имеет энтодермальное происхождение. Она служит для переноса питательных веществ из желтка.

Амнион - оболочка зародыша, эктодермального происхождения. Пространство между зародышем и амнионом называется амниотической полостью.

На участке, где пузырьки соприкасаются, образуется двуслойный зародышевый щиток - это зародыш человека (период - гаструляция). Нижний слой щитка (гипобласт) является частью желточного мешка. Верхний слой (эпибласт) является источником эктодермы, мезодермы, энтодермы. На 16 сутки образуется зачаток хорды. В конце 3 недели начинается нейруляция. На 4 - 9 неделях происходит гисто-органогенез. К 9 неделе зародыш (эмбрион) человека имеет длину 40 мм и вес 5 гр.

Аллантоис - представляет собой вырост кишечной трубки. Он растет между амнионом и хорионом, затем сливается с хорионом, образуя хорионалантоисную оболочку, богатую кровеносными сосудами. У человека, по мере роста зародыша, аллантоис, желточный мешок и кровеносные сосуды образуют пупочный канатик (пуповину).

На 18 день (2-3 нед.) начинает формироваться плацента из аллантоиса, хориона и слизистой оболочки матки. До 9 недели идет гисто и органогенез. К 9-й нед. (63 день) заложены все органы, наступает плодный период. Плодный период характеризуется ростом плода, дальнейшей дифференцировкой и началом функционирования.

Генетический контроль эмбриогенеза

Молекулярно - генетические процессы, определяющие течение эмбриогенеза, начинаются в

170

А

Б

Рис. 2.8. Этапы формирования провизорных органов у человека. А – желточный мешок, хорион, амнион; Б – плацента.