Желточный мешок.

У всех видов животных, кроме млекопитающих, основной функцией желточного мешка является трофическая. Желток, который хранится в этом провизорном органе, расщепляется специальными ферментами клеток энтодермы и по сосудистой системе поступает в организм зародыша.

В стенке желточного мешка формируются первые кровеносные сосуды, которые устанавливают связь с сосудистой системой плода. Из стенки желточного мешка в организм зародыша по кровеносной системе поступают клетки крови и первичные половые клетки, которые впервые обнаруживаются в области первичной полоски и мигрируют в стенку желточного мешка в ходе гаструляции.

Амниотическая оболочка.

Эпителий этого внезародышевого органа продуцирует и резорбирует жидкость, наполняющую амниотическую полость.

Околоплодные воды служат защитой от возможных внешних повреждений, нежные части растущего зародыша не травмируются друг о друга, не высыхают и не срастаются. Амниотическая жидкость имеет сложный химический состав, изменяющийся в ходе эмбриогенеза. Она необходима для дифференцировки клеток наружной поверхности зародыша, имеет значение для формооборазовательных процессов: создает необходимое давление для развития ротовой, носовой полостей, легких. Вещества, которые секретируются амниотической оболочкой, необходимы для становления функции полостных органов.

Аллантоис.

Аллантоис развивается как выпячивание стенки задней кишки. У птиц и рептилий аллантоис проникает в экзоцелом (полость между висцеральным и париетальным листками внезародышевой мезодермы), разрастается под серозной оболочкой и выполняет вместе с ней дыхательную функцию. Кроме того, он работает как орган выделения - до вылупления зародыша в аллантоисе накапливаются продукты распада. К концу развития большая часть его удаляется и лишь незначительный участок входит в состав стенки мочевого пузыря.

Аллантоис млекопитающих небольших размеров и его роль сводится к проведению сосудов от зародыша в хорион и, значит, к плаценте.

Серозная оболочка. Хорион. Плацента.

Самой наружной внезародышевой оболочкой, примыкающей к скорлупе или к стенке матки и поэтому служащей местом обмена между зародышем и окружающей средой, является серозная оболочка (рептилии, птицы) или хорион (млекопитающие).

Серозная оболочка формируется одновременно с амнионом при замыкании амниотической складкИ. Амниотическая оболочка формируется из внутренней, прилежащей к зародышу, части складки, а серозная - из внешней, прилежащей к скорлупе. Между амниотической и серозной оболочкой формируется полость - экзоцелом. Серозная оболочка разрастается под скорлупой и принимает участие в дыхании.

Хорион млекопитающих принимает участие в формировании плаценты и играет основную роль в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ. Формирование хориона начинается с того момента, когда исчезает оболочка оплодотворения, и трофобласт внедряется в стенку матки.

Для увеличения количества поглощаемых веществ трофобласт образует выросты - ворсины, которые увеличивают площадь соприкосновения трофобласта с тканями матери.

В зависимости от степени разрушения стенки матки и типа питания зародыша у млекопитающих выделяют следующие типы плацент:

а)эпителиохориапьная: ворсины хориона врастают внутрь маточных желез, при этом эпителий ворсин контактирует с эпителием матки (лошадь, свинья, дельфин, кит);

б)десмохориальная: эпителий маточных желез разрушается, и хорион вступает в контакт с соединительной тканью (корова, овца).

В плацентах этого типа хорион поглощает из материнских тканей белки и расщепляет их; синтез белков, необходимых эмбриону, происходит в его печени. Новорожденные этих видов животных достаточно быстро приспосабливаются к самостоятельной жизни;

в)эндотелиохориальная: ворсины хориона разрушают эпителий и соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов (кошачьи, псовые, тюлени, моржи);

г)гемохориальная: ворсины хориона разрушают эпителий, соединительную ткань и стенки сосудов матки и непосредственно контактируют с кровью (крот, летучая мышь, крыса, кролик, человек).

В плацентах последних двух видов хорион усваивает из материнских тканей аминокислоты и сам синтезирует эмбриоспецифические белки. Эти новорожденные длительное время не способны к самостоятельной жизни.

Плацента выполняет множество функций Прежде всего она обеспечивает насыщение крови плода кислородом и перенос в кровь матери углекислоты из-за разности парциального давления этих газов в крови матери и плода (дыхательная функция). Плацента обеспечивает трофику плода: через трофобласт путем диффузии поступают питательные вещества из крови матери, а обратно - продукты обмена веществ плода(трофическая и выделительная функции). Газы и питательные вещества проходят через плацентарный барьер. Этот же барьер выполняет защитную функцию: препятствует проникновению в кровь плода некоторых микроорганизмов, ряда ядовитых веществ, антигенов плода и др. Кроме того, плацента продуцирует гормоны (эндокринная функция).

При изучении внезародышевых органов необходимо помнить, что их дифференцировка идет по ускоренному пути, они выполняют специфические функции в то время, когда сам зародыш представлен еще малодифференцированными эмбриональными зачатками и прекращают свое существование, деградируют к моменту рождения зародыша. Особый путь дифференцировки существенным образом отличает зародышевые и внезародышевые листки.