Дробление.

Дробление - это многократные митотические деления зиготы, в результате которых зародыш становится многоклеточным и получает название бластулы. Клетки, формирующиеся при дроблении, называются бластомерами.

Основные характеристики дробления и его отличие от обычного митотического деления:

1. Разделившиеся клетки зародыша не растут. Это связано с отсутствием при дроблении G1- периода. У дробящихся бластомеров удвоение ДНК (те. процесс, идущий в обычных соматических клетках в S-периоде интерфазы) начинается в телофазе предыдущего деления. Поэтому после окончания митоза бластомер сразу же вступает в S-период. Из-за того, что бластомеры не растут, их суммарный объем и масса не превышают объем и массу зиготы.

2. Отсутствие увеличения объема бластомеров ведет в конечном итоге к восстановлению примерно тех величин ЯЦО, которые свойственны соматическим клеткам данного вида. Соотношение между ядром и цитоплазмой, очевидно, контролирует скорость дробления, а она, в свою очередь, у многих типов зародышей является фактором, определяющим время активации генома.

3. Геном зародыша при дроблении не активен. Подъем синтеза белка к концу оплодотворения связан с использованием мРНК и рРНК, заготовленных в овогенезе. Однако, на определенном этапе развития появляется потребность не только в материнской, но и в отцовской генетической информации: начинается трансляция с генома зародыша. У морского ежа этот этап начинается со стадии 32 бластомеров, у прудовика - со стадии 8 бластомеров, а у млекопитающих - со стадии 2 бластомеров. Некоторые ученые считают этот этап настолько важным, что выделяют его в отдельный период - бластуляцию, в отличие от предшествующего условно синхронного дробления. Таким образом, у большинства видов имеется более или менее значительный отрезок времени, когда собственный геном зародыша неактивен.

Типы дробления.

I. В зависимости от количества и распределения желтка в яйцеклетке выделяют следующие типы дробления:

1 )полное и неполное. Полным (или голобластическим) называется дробление, при котором любая борозда проходит через весь зародыш. Такой тип дробления характерен для организмов с олиго- и мезолецитальными яйцеклетками (ланцетник, иглокожие, моллюски, амфибии, млекопитающие). При неполном (меробластическом) дроблении из-за большого количества желтка (полилецитальная яйцеклетка) борозды не разделяют полностью зародыш, и большая часть желтка оказывается вне дробления (костистые рыбы, пресмыкающиеся, птицы).

2)равномерное и неравномерное. Равномерным называется дробление, при котором формируются одинаковые по размеру и количеству желтка бластомеры. Это характерно для организмов с равномерным распределением желтка в яйцеклетке (изолецитальной): морские ежи, ланцетник. У остальных видов животных со вторично изолецитальными (млекопитающие), с умеренно и резко телолецитальными яйцеклетками дробление неравномерное. Когда борозда дробления доходит до основной массы желтка, ее дальнейшее продвижение замедляется настолько, что последующие клеточные деления начинаются на анимальном полюсе прежде, чем на вегетативном успевает закончиться первое дробление. В результате помех делению на вегетативном полюсе, клетки вегетативного полушария оказываются гораздо крупнее, чем анимального. Неравномерность дробления проявляется и в неодинаковом распределении морфогенетических детерминант по разным бластомерам.

3)синхронное и асинхронное. При синхронном дроблении темпы деления клеток в разных частях зародыша одинаковы. Синхронно дробятся зиготы морского ежа, ланцетника, на ранних стадиях - амфибии. У большинства видов животных дробление асинхронное.

Бластула.

Организм, формирующийся к концу дробления называется бластулой. Строение бластулы, так же как и тип дробления, зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке.

Самая простая по строению бластула (например, у некоторых гидроидных полипов) представляет собой плотный шар, образованный тесно сближенными бластомерами и не имеющий полости - морула. Бластула ряда животных на ранних стадиях развития сходна с морулой.

Целобластула - шар с полостью правильной сферической формы и оболочкой из одного слоя бластомеров - формируется у морского ежа и ланцетника.

У амфибий и губок формируется амфибластула, где бластоцель расположен эксцентрично, имеет форму полусферы, крыша его состоит из нескольких слоев мелких, а дно - из нескольких слоев крупных, содержащих желток бластомеров.

Полилецитальные зиготы птиц и рыб дробятся только на анимальном полюсе. В результате образуется состоящий из нескольких клеточных слоев диск, лежащий на

нераздробленной массе желтка. Диск несколько выгибается над желтком, и между ними возникает щелевидная полость - бластоцель. Это дискобластула.

Во всех этих бластулах выделяют бластодерму - наружный слой клеток, крышу, состоящую из мелких бластомеров (анимальный полюс), и дно, содержащее более крупные нагруженные желтком клетки (вегетативный полюс). Граница между крышей и дном называется краевой зоной. Полость бластулы - бластоцель - выполняет определенную функцию. Так, бластоцель представляет собой область, куда мигрируют клетки при гаструляции. Кроме того, его существование предотвращает преждевременное взаимодействие между клетками.

Иным образом организована бластула млекопитающих и человека. Она похожа на целобластулу, где центрально расположенный бластоцель окружен одним слоем клеток - трофобластом. У одного из полюсов бластулы расположена немногочисленная группа клеток - эмбриобласт, из которого будет развиваться зародыш, в то время как трофобласт обеспечивает его защиту и питание. Такая бластула называется бластоцистой.

Различие между бластулами млекопитающих и человека заключается в том, что часть эмбриобласта млекопитающих входит в состав бластодермы, а у человека он полностью покрывается трофобластом и не контактирует с окружающей средой.

В заключение необходимо подчеркнуть, что главный итог периода дробления - увеличение числа клеток. Если число клеток зародыша не достигнет определенного критического уровня, то невозможными будут нормальные морфогенетические перемещения, составляющие основу гаструляции. По достижении критической массы разрушается оболочка оплодотворения (у млекопитающих это происходит при контакте выроста трофобласта с оболочкой оплодотворения; на плазмалемме этого выроста локализована трипсиноподобная протеаза - стрипсин, которая лизирует фибриллярный матрикс оболочки) и начинается гаструляция.