Гаструляция.
Гаструляция - это период эбрионального развития, при котором происходит размножение, рост, перемещение и дифференцировка отдельных клеток и обширных клеточных пластов. Главным отличием гаструляции от предшествующих периодов эмбриогенеза является приобретение клетками способности к направленным морфогенетическим перемещениям, которые приводят к глубокой перестройке зародыша. Если результатом дробления было формирование многоклеточности, то гаструляция приводит к образованию многослойного зародыша.
Морфогенетические перемещения клеток сильно варьируют в разных классах животных. Рассмотрим основные типы гаструляции:
1. Инвагинация - это впячивание одной стенки бластулы внутрь бластоцеля. Такой способ гаструляции характерен для ланцентика.
2. Эпиболия - обрастание мелкими быстро делящимися клетками крупных, медленно делящихся клеток, перегруженных желтком и поэтому не обнаруживающих способности к перемещениям. Этот способ гаструляции наблюдается у амфибий, рыб.
3. Деламинация - расщепление бластодермы на два слоя. Элементы деламинации встречаются при гаструляции рыб, птиц, млекопитающих.
4. Иммиграция - активное выселение части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Это также довольно распространенный способ гаструляции и встречается у многих позвоночных (рыбы, птицы, млекопитающие).
Для удобства рассмотрения хода гаструляции и ее результатов у позвоночных, весь процесс условно разделен на два этапа: ранняя и поздняя гаструляция.
В течение ранней гаструляции первоначально единый пласт клеток бластулы, реорганизуясь любым из приведенных выше способом, образует два слоя. Наружный слой клеток называют эпибласт ( у низших - эктодерма), а внутренний - гипобласт (у низших - энтодерма). У низших позвоночных при этом формируется новая полость - гастроцель. Отверстие, ведущее наружу из гастроцеля, называют бластопором (первичным ртом), а его края - губами (соответственно их положению выделяют дорсальную, вентральную, две латеральные).
Таким образом, в результате ранней гаструляции формируется двухслойный зародыш и бластопор. а у млекопитающих кроме этого еще и некоторые внезародышевые органы.
При поздней гаструляции образуется третий зародышевый листок - мезодерма, комплекс осевых органов и внезародышевые органы. После появления мезодермы и определенных преобразований в эпи- и гипобласте эти слои называют соответственно экто- и энтодерма.
Осевые органы - это хорда, нервная и кишечная трубки. Первой образуется хорда - плотный клеточный тяж, расположенный по средней линии зародыша между экто- и энтодермой. Под ее влиянием в наружном зародышевом листке начинает формироваться нервная трубка. И в последнюю очередь энтодерма образует кишечную трубку.
Внезародышевые органы.
Внезародышевые (временные, провизорные) органы формируются в период эмбрионального развития вне тела зародыша, но принимают активное участие в процессах роста и развития эмбриона и перестают функционировать при рождении. Впервые в филогенезе внезародышевые органы появляются у рыб - желточный мешок, как необходимость сохранить питательные вещества при удлиненном, по сравнению с предшествующими формами, времени развития. С выходом на сушу возникла потребность создания водной среды вокруг зародыша - как среды более термостабильной, предохраняющей наружные покровы от высыхания и механических повреждений, химически менее инертной (процессы выделения или поглощения легче идут в водной среде). По этой причине возникает амниотическая оболочка. Для дыхания и выделения продуктов метаболизма также необходимы вспомогательные органы.