Оплодотворение.

Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, в результате чего возникает новая особь, генетические потенции которой берут начало от обоих родителей. При оплодотворении происходит восстановление диплоидного набора хромосом и активация яйцеклетки. Оплодотворение условно делят на несколько фаз: фаза дистантного взаимодействия, контактного взаимодействия и синкариона.

Основное значение фазы дистантного взаимодействия - обеспечение встречи гамет. Независимо от вида оплодотворения (внешнее или внутреннее) существуют механизмы, повышающие вероятность встречи гамет: одновременность выделения сперматозоидов и яйцеклеток при внешнем оплодотворении, перенос сперматозоидов в сперматофоре, кожное осеменение и пр. Основным фактором сближения гамет является хемотаксис - направленное движение сперматозоида по градиенту концентрации веществ, выделяемых яйцеклеткой.

У млекопитающих гаметами продуцируются специальные вещества - гамоны, которые играют роль в активации или подавлении перемещения сперматозоидов. Для этой группы животных немаловажным фактором встречи гамет является движение сперматозоида против тока секрета яйцеводов (положительный реотаксис), что является для мужской половой клетки хорошим ориентиром, а также электростатическое взаимодействие клеток (на близком расстоянии).

Кроме того, половые пути самки млекопитающих принимают активное участие в процессе оплодотворения. Сперматозоидам необходимо находиться в половых путях самки некоторое время, в течение которого происходит капацитация - приобретение сперматозоидом оплодотворяющей способности.

Фаза контактного взаимодействия связана с акросомной реакцией сперматозоида и кортикальной реакцией яйцеклетки. Акросомная реакция происходит при контакте сперматозоида с оболочками яйцеклетки и заключается в выходе содержимого акросомы (ферментов) в окружающую среду, а у некоторых животных (морские ежи, осетровые рыбы) и в выбрасывании акросомной нити. Эти процессы обеспечивают разрыхление или разрушение оболочек яйцеклетки, соприкосновение и слияние мембран гамет, а затем перемещение ядра сперматозоида в цитоплазму яйцеклетки.

После соединения сперматозоида с оболочками яйцеклетки и их разрушения происходит слияние плазматических мембран половых клеток. Поверхность яйцеклетки покрыта микроворсинками. Контакт между половыми клетками вызывает, очевидно, полимеризацию актина и увеличение размеров микроворсинок, которые формируют воспринимающий бугорок. В этом участке происходит слияние плазматических мембран гамет. С этого момента начинается ряд событий, назначение которых - предупреждение полиспермии и создание определенной среды для развития эмбриона. К таким событиям относятся: смена заряда на поверхности яйцеклетки, кортикальная реакция, образование оболочки оплодотворения.

Кортикальная реакция является первым этапом активации яйцеклетки, которая заключается в серии биохимических изменений: возрастает потребление кислорода, усиливается углеводный обмен, начинается интенсивный синтез белка с помощью заранее заготовленных, но заблокированных в информосомах мРНК и рРНК. Возрастает обмен фосфата, калия и кальция. Яйцеклетка активизируется.

И, наконец, последняя фаза оплодотворения - фаза синкариона - включает слияние ядер гамет. Она начинается с момента проникновения в яйцеклетку головки и шейки сперматозоида, а у некоторых видов животных - и жгутика, хотя внутри яйцеклетки он не играет никакой роли, поскольку органом движения тут является центриоль. Ядро сперматозоида с высококонденсированным хроматином начинает набухать, хромосомные нити раскручиваются, исчезает ядерная мембрана - формируется мужской пронуклеус. К этому моменту у большинства амфибий и млекопитающих в яйцеклетке заканчивается второе деление мейоза и начинается формирование женского пронуклеуса. Наконец, они сближаются и происходит сингамия - смешение отцовских и материнских хромосом. У многих видов животных сперматозоид проникает в яйцеклетку на ранних стадиях ее развития: например, у собак и лисиц на стадии овоцита I порядка, у многих насекомых - в метафазу первого деления, у морских ежей - после окончания мейоза при сформированном женском пронуклеусе.