Фазы освобождения энергии из питательных веществ

В ходе извлечения энергии из различных субстратов можно условно выделить три фазы катаболизма питательных веществ.

Первая фаза - подготовительная. Она необходима для превращения полимеров, поступающих с пищей или находящихся внутри клетки, в удобную для извлечения энергии форму - мономеры. Протекает под действием гидролаз ЖКТ и цитоплазмы клетки. На этом этапе освобождается около 1% всей энергии, запасенной в питательных веществах. Эта энергия рассеивается в форме теплоты.

Вторая фаза – специфические пути каталолизма, которые включают частичный распад мономеров до ключевых промежуточных продуктов: пирувата, ацетил-КоА и некоторых метаболитов цикла Кребса (2-оксоглутарата, сукцинил-КоА, фумарата, оксалоацетата). На этом этапе освобождается около 20% энергии, заключенной в субстрате, часть из которой запасается в форме АТФ.

Третья фаза - окончательный распад всех веществ до CO₂ и H₂O. Этот этап включает 1) реакции общего пути катаболизма (окислительное декарбоксилирование пирувата, цикл Кребса) и 2) цепь переноса электронов. Все реакции этой фазы локализуются в митохондриях. В эту фазу освобождается примерно 80% всей энергии, заключенной в субстратах, часть из которой запасается в форме АТФ.

Общие пути катаболизма

Начальные этапы катаболизма питательных веществ, получившие название специфических путей катаболизма, происходят при участии ферментов, специфичных для каждого класса веществ, и завершаются образованием пировиноградной кислоты (пирувата) и уксусной кислоты в форме ацетил-КоА.

После образования пирувата дальнейший путь распада веществ до конечных продуктов СО₂ и Н₂О происходит одинаково в общем пути катаболизма (ОПК). Общий путь катаболизма включает: 1) окислительное декарбоксилирование пирувата; 2) цикл лимонной кислоты (цикл Кребса или цикл трикарбоновых кислот). Реакции ОПК происходят в матриксе митохондрий и образующиеся в ОПК восстановленные коферменты передают водород непосредственно на компоненты ЦПЭ, расположенные во внутренней мембране митохондрий.

Окислительное декарбоксилирование пирувата

Пируват, образовавшийся в результате гликолиза, окисляется до ацетил -КоА в ходе процесса, называемого окислительным декарбоксилированием пирувата.

В этом процессе участвуют ферменты, работающие в определенной последовательности и объединенные в мультиферментный пируватдегидрогеназный комплекс (ПДГК).

В состав этого комплекса входит 3 фермента и 5 коферментов.

Ферменты:

Пируватдегидрогеназа (Е₁)

Дигидролипоилацетилтрансфераза (Е₂)

Дигидролипоилдегидрогеназа (Е₃).

Коферменты:

Тиаминдифосфат (ТДФ) - производное витамина В₁

Никотинамидадениндинуклеотид (НАД⁺) – производное витамина РР (никотиновой кислоты)

Флавинадениндинуклеотид (ФАД) - производное витамина В₂

Кофермент А (КоА-SH)

Липоевая кислота ковалентно связана с боковой цепью лизина фермента Е₂ (липоамид)

Реакции окислительного декарбоксилирования пирувата

Две последние реакции необходимы для регенерации активных форм коферментов, участвующих в окислительном декарбоксилировании пирувата. Образовавшийся в пятой реакции НАДН·Н⁺ поступает в дыхательную цепь.