15

Биоэнергетика

Биоэнергетика занимается изучением энергетических превращений, сопровождающих биохимические реакции.

Реакции, сопровождающиеся уменьшением свободной энергии (G), называют экзергоническими. Такие реакции протекают самопроизвольно. Реакции, сопровождающиеся возрастанием свободной энергии, называют эндергоническими. Эти реакции будут протекать только при поступлении свободной энергии извне.

Сопряжение эндергонических процессов с экзергоническими

На практике эндергонический процесс не может протекать изолированно. Т.е. он должен быть компонентом сопряженной экзергонической/ эндергонической системы, которая в целом является экзергонической. Катаболические превращения обычно являются экзергоническими реакциями, тогда как анаболические – эндергоническими. Совокупность катаболических и анаболических процессов и составляют метаболизм.

Жизненно важные процессы – реакции синтеза, мышечное сокращение, проведение нервного импульса, активный транспорт – получают энергию путем химического сопряжения с окислительными реакциями.

Например, превращение метаболита А в метаболит В сопровождается выделением свободной энергии. Оно сопряжено с другой реакцией – превращением метаболита С в метаболит Д, которое может происходить лишь при поступлении свободной энергии.

Механизм сопряжения экзергонических и эндергонических процессов, как правило, заключается в синтезе в ходе экзергонической реакции соединения с высоким энергетическим потенциалом и последующем включении этого нового соединения в эндергоническую реакцию, что обеспечивает передачу свободной энергии от экзергонической реакции к эндергонической. В живых клетках главным высокоэнергетическим промежуточным продуктом служит АТФ.

Свободная энергия гидролиза атф и других органических фосфатов

Стандартная свободная энергия гидролиза концевого фосфата АТФ составляет –30,5 кДж/моль. Эта величина разделяет все органические фосфаты на две группы. Если у фосфатов свободная энергия гидролиза меньше, чем у АТФ – это низкоэнергетические фосфаты, если же свободная энергия гидролиза у фосфатов больше, чем у АТФ – это высокоэнергетические фосфаты.

стандартная свободная энергия гидролиза некоторых органических фосфатов

фосфоенолпируват - 61,9 кДж/моль

карбамоилфосфат - 51,4

1,3-дифосфоглицерат - 49,3

креатинфосфат - 43,1

АТФАДФ + Фн - 30,5

АДФАМФ + Фн - 27,6

глюкозо-1-фосфат - 20,9

АМФ - 14,2

Другими биологически важными соединениями, которые классифицируются как богатые энергией являются тиоловые эфиры, образуемые коферментом А (например, ацетил-КоА), S-аденозилметионин (SAM), УДФ-глюкоза, ЦДФ-холин, эфиры аминокислот, участвующих в синтезе белков (аа-тРНК) и т.д.

Роль высокоэнергетических фосфатов как “энергетической валюты” клетки

Среднее положение АТФ по величине стандартной свободной энергии

гидролиза позволяет ему служить донором высокоэнергетического фосфата для соединений, имеющих меньшую, чем АТФ величину стандартной свободной энергии гидролиза. В то же время при наличии соответствующих ферментных систем АДФ может акцептировать высокоэнергетический фосфат (с образованием АТФ) от тех соединений, которые обладают большей величиной стандартной свободной энергии гидролиза. Т.о., цикл АДФ/АТФ связывает процессы, генерирующие высокоэнергетический фосфат, с процессами, потребляющими энергию высокоэнергетических фосфатов.