Материалы практического занятия 22,04,2014

ТЕМА: Основные среды жизни Содержание:

1. Распределение организмов по средам жизни.

2. Водная среда.

   1. Общая характеристика.

   2. Абиотические факторы водной среды.

   3. Экологические группы гидробионтов.

   4. Экологическая пластичность водных организмов.

3. Наземно-воздушная среда.

   1. Общая характеристика.

   2. Экологические факторы наземно-воздушной среды.

4. Почва как среда жизни.

   1. Свойства почвы как экологического фактора.

   2. Роль почвы в жизнедеятельности организмов.

5. Живые организмы как среда жизни.

   1. Роль организмов в создании среды друг для друга.

1. Распределение организмов по средам жизни В процессе длительного исторического развития живой материи и формирования все более совершенных форм живых существ организмы, осваивая новые места обитания, распределились на Земле соответственно ее минеральным оболочкам (гидросфера, литосфера, атмосфера) и приспособились к существованию в строго определенных условиях. Первой средой жизни стала вода. Именно в ней возникла жизнь. По мере исторического развития многие организмы начали заселять наземно-воздушную среду. В результате появились наземные растения и животные, которые бурно эволюционировали, адаптируясь к новым условиям существования. В процессе функционирования живого вещества на суше поверхностные слои литосферы постепенно преобразовались в почву. Почву стали заселять как водные, так и наземные организмы. Таким образом, на современной Земле четко выделяют четыре среды жизни – водная, наземно-воздушная, почва и живые организмы – существенно различающиеся своими условиями. Рассмотрим каждую из них.  2. Водная среда 2.1. Общая характеристика. Водная среда жизни, гидросфера, занимает до 71% площади земного шара. По объему запаса воды на Земле исчисляются в пределах 1370 млн. км³. Основное количество воды, более 98%, сосредоточено в морях и океанах, 1,24% представлено льдами полярных областей, в пресных водах рек, озер и болот количество воды не превышает 0,45%. В водной среде обитает около 150000 видов животных (примерно 7% от общего их количества на земном шаре) и 10000 видов растений (8%).  Несмотря на то, что представители абсолютного большинства групп растений и животных остались в водной среде, число их видов значительно меньше, чем наземных. Значит, эволюция на суше проходила значительно быстрее. Наиболее разнообразен и богат растительный и животный мир морей и океанов экваториальных и тропических областей. На юг и север от этих поясов качественный состав организмов обедняется. В районе Ост-Индийского архипелага распространено около 40000 видов животных, а в море Лаптевых всего 400. Характерной чертой водной среды является ее подвижность даже в стоячих водоемах, не говоря уже о проточных, быстро текущих реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, штормы, в озерах вода перемещается под действием ветра и температуры. Движение воды обеспечивает снабжение водных организмов кислородом и питательными веществами, приводит к выравниванию температур во всем водоеме. Обитатели водоемов выработали соответствующие приспособления к подвижности воды. Водоросли крепко прикрепляются к подводным предметам, рыбы имеют тело, которое в поперечном разрезе почти округлое (форель, гольян), двигаются быстро навстречу течению и т.д. 2.2. Абиотические факторы водной среды Вода как среда жизни обладает особыми физико-химическими свойствами. Температурный режим гидросферы коренным образом отличается от такового в других средах. Колебания температур в Мировом океане сравнительно не велики: самая низкая около 2⁰С, а самая высокая ≈ 36⁰С. Амплитуда колебаний здесь укладывается в 38⁰С. С глубиной температура воды в океанах падает, даже в тропических областях на глубине 1000 м не превышает 4-5⁰С.В пресных внутренних водоемах умеренных широт температура поверхностных слоев воды колеблется от -0,9⁰С до +25⁰С. Исключениями являются термальные источники – 83-95⁰С.  Такие термодинамические особенности водной среды, как высокая удельная теплоемкость, большая теплопроводность и расширение при замерзании, создают особо благоприятные условия для жизни. Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, организмы, обитающие в них, отличаются относительным постоянством температуры тела и обладают узким диапазоном приспособленности к колебаниям температуры среды. Даже незначительные отклонения в тепловом режиме ее могут привести к существенным изменениям в жизни животных и растений. Примером может служить «биологический взрыв» лотоса в самой северной части его обитания – в дельте Волги. Длительное время это экзотическое растение заселяло лишь небольшой залив, но с падением уровня Каспия, что сопровождалось образованием мелких озер и лиманов в устье Волги, вода в жаркие дни здесь прогревалась сильнее, чем прежде, это и способствовало разрастанию зарослей лотоса почти в 20 раз. В настоящее время происходит поднятие уровня воды, и процесс пошел в обратном направлении. Воде свойственны значительная плотность (в 800 раз превосходит воздушную) и вязкость. На растениях эти особенности сказываются в том, что у них слабо или вовсе не развивается механическая ткань. Большинству водных растений присуща плавучесть и способность находиться в воде во взвешенном состоянии. У многих животных покровы смазаны слизью, а тело имеет обтекаемую форму. Большое влияние на водные организмы оказывают прозрачность воды и ее световой режим. Особенно это сказывается на фотосинтезирующих растениях. В мутных водоемах они обитают только в поверхностном слое.  Световой режим водоемов зависит от сезона. На севере в умеренных широтах, когда водоемы замерзают, а лед сверху еще покрывается снегом, проникновение света в толщу воды сильно ограничивается. Световой режим обусловливается также закономерным убыванием света с глубиной из-за того, что вода поглощает свет. При этом лучи с разной длиной волны поглощаются неодинаково, быстрее всего – красные, а менее – зеленые проникают значительно глубже. Цвет среды при этом меняется, соответственно этому с глубиной зеленые водоросли сменяются бурыми и красными. Немаловажную роль играет соленость воды. Вода – это прекрасный растворитель многих минеральных соединений. В результате водоемам свойственен определенный химический состав. Содержание кислорода в воде – это важный экологический фактор, так как содержание его в воде обратно пропорционально температуре. С понижением температуры растворимость кислорода и других газов увеличивается. Большое значение в жизни водных организмов имеет концентрация водородных ионов (рН). Пресноводные бассейны с рН = 37-4,7 – считаются кислыми, 6,95-7,3 - нейтральными, с рН больше 7,8 – щелочными. Морская вода более щелочная и рН ее значительно меньше изменяется, чем в пресной. С глубиной рН уменьшается. 2.3. Экологические группы гидробионтов Толща воды – пелагиаль (pelagos – море) заселена пелагическими организмами, способными активно плавать или удерживаться в определенных слоях. В соответствии с этим пелагические организмы подразделяются на две группы – нектон и планктон. Нектон (nektos – плавающий) – это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. В основном это крупные животные,способные преодолевать большие расстояния и сильные водные течения. Для них характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Типичными нектонными организмами являются рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водоемах кроме рыб, к нектону относятся земноводные и активно перемещающиеся по воде насекомые.  Планктон (planktos – парящий) – это совокупность пелагических организмов, не обладающих способностью к быстрым активным передвижениям. Планктоновые организмы не могут противостоять течению. В основном это мелкие животные – зоопланктон и растения – фитопланктон. В состав планктона периодически включаются и парящие в толще воды личинки многих животных (комаров, стрекоз и т.д.). Планктоновые организмы являются важным пищевым компонентом многих водных животных (в том числе таких гигантов, как усатые киты), особенно если учесть, что для них, и прежде всего для фитопланктона, характерны сезонные вспышки массового размножения (цветение воды). Бентос (benthos – глубина) – совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. В основном бентос представлен прикрепленными или медленно передвигающимися, а также роющимися в грунте животными, только на мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество, потребляющих его и разрушающих его. 2.4. Экологическая пластичность водных организмов Водные организмы обладают меньшей экологической пластичностью, чем наземные, так как вода – более стабильная среда и абиотические факторы ее претерпевают незначительные колебания. Наименее пластичны морские животные и растения. Они очень чувствительны к изменениям солености и ее температуры. Так, кораллы не выдерживают даже слабого опреснения воды и обитают только в морях, притом на твердом грунте при температуре не ниже 20⁰С. Пресноводные животные и растения, как правило, более пластичнее, поскольку пресная вода как среда жизни более изменчива.Широту экологической пластичности гидробионтов оценивают по отношению не только ко всему комплексу факторов, но и к какому-либо одному из них. Экологическая пластичность служит важным регулятором расселения организмов. Виды с высокой экологической пластичностью распространены довольно широко, к примеру, элодея и т.д., однако диаметрально противоположен ей в этом смысле рачок артемия, он живет в небольших водоемах с очень соленой водой. Экологическая пластичность зависит от возраста и фазы развития организма. Так, морской брюхоногий моллюск во взрослом состоянии ежедневно при отливах обходится без воды, а его личинки ведут сугубо планктоновый образ жизни и пересыхания не переносят.  3. Наземно-воздушная среда 3.1. Общая характеристика Особенностью наземно-воздушной среды жизни является то, что организмы, обитающие здесь, окружены воздухом - газообразной средой, характеризующейся низкими влажностью, плотностью, а также высоким содержанием кислорода. Абсолютное большинство животных в этой среде передвигаются по твердому субстрату – почве, а растения укореняются в ней. Действующие экологические факторы в этой среде отличаются рядом специфических особенностей: свет интенсивнее, температура претерпевает большие колебания, влажность изменяется в зависимости от географического положения, сезона и времени суток. Воздействие почти всех этих факторов тесно связано с движением воздушных масс – ветра. У обитателей наземно-воздушной среды в процессе эволюции выработались специфические анатомо-морфологические, физиологические, поведенческие и другие адаптации. У них появились органы, обеспечивающие усвоение атмосферного кислорода в процессе дыхания (устьица растений, легкие и трахеи животных), сильное развитие получили скелетные образования, выработались сложные приспособления для защиты от неблагоприятных факторов, установилась тесная связь с почвой, выработалась большая подвижность животных в поисках пищи, появились летающие животные и переносимые воздушными течениями плоды, семена, пыльца растений.  Рассмотрим основные экологические факторы в наземно-воздушной среде жизни и особенности их воздействия на наземные растения и животных. 3.2. Экологические факторы Воздух. Воздух как экологический фактор характеризуется постоянством состава кислорода (около 21%) и углекислого газа (0,03%). Без воздуха не могут существовать ни зеленые растения, ни аэробные микроорганизмы, ни животные. Незначительная плотность не оказывает существенного сопротивления организмам при их передвижении в горизонтальном направлении и в то же время затрудняет перемещение по вертикали. Воздух, как и другие факторы среды, оказывает прямое и косвенное действие. При прямом воздействии он имеет небольшое экологическое значение. Косвенное влияние осуществляется через ветры, которые меняют характер таких важных факторов как температура и влажность, оказывают механическое действие на организмы; ветер вызывает изменение интенсивности транспирации у растений, определенную роль ветер играет в опылении растений, в расселении растений и животных (плоды, переносимые ветром, пауки и т.д.). Ветры определяют направление миграций таких насекомых, как луговой мотылек, пустынная саранча, малярийные комары и др.  Атмосферные осадки. Количество осадков, их распределение в течение года, форма, в которой они выпадают влияют на водный режим среды. Осадки в виде дождя, града или снега изменяют влажность почвы, обеспечивают доступной влагой растения, дают питьевую воду животным.Большое значение для водного режима имеют сроки выпадения дождей, их частота им продолжительность. Выпадение осадков в период похолоданий растениям практически не дает необходимой влаги, летом наоборот. Важен также характер дождей. При ливневых – вода не успевает впитываться в почву и стекает быстро, унося часть плодородного слоя в реки и озера. Моросящие дожди, наоборот, хорошо увлажняют почву. Осадки в виде снега оказывают благоприятное влияние на организмы. Снежный покров создает определенный температурный режим почвы, позволяет многим растениям и животным переносить неблагоприятные условия.  Экоклимат и микроклимат. Для того чтобы выяснить влияние климатических факторов на организм, часто метеорологических данных недостаточно. Хорошо известно, поверхности предметов, обращенные к солнцу, всегда теплее, чем воздух над ними; холодный воздух по ночам скапливается в понижениях местности. В связи с этим местообитания организмов различаются температурным, световым режимом и режимом влажности. Иными словами, каждое местообитание характеризуется определенным экологическим климатом – экоклиматом, т.е. климатом приземного слоя воздуха. Растительность формирует свой фитоклимат. Например, под пологом леса влажность воздуха всегда выше, а колебания температуры – меньше, чем на полях. Четких различий между экоклиматом и микроклиматом не существует. Считается, что экоклимат – это климат больших территорий, а микроклимат – климат отдельных небольших участков.  Географическая зональность. Для наземно-воздушной среды характерна четко выраженная зональность. При этом любые сочетания растительного покрова и животного населения соответствуют морфологическим подразделениям географической оболочки Земли – климатическим зонам. Каждая климатическая зона характеризуется своеобразной растительностью и животным миром. Наряду с горизонтальной зональностью в наземной среде четко проявляется вертикальная поясность (от основания гор к вершинам). 4. Почва как среда жизни Особенности почвы. Почва представляет собой рыхлый тонкий поверхностный слой суши, контактирующий с воздушной средой. Несмотря па незначительную толщину, эта оболочка Земли играет важнейшую роль в распространении жизни. Почва представляет собой не просто твердое тело, как большинство пород литосферы, а сложную трехфазную систему, в которой твердые частицы окру­жены воздухом и водой. Она пронизана полостями, заполненными смесью газов и водными растворами, и поэтому в ней складываются чрезвычайно разнообразные условия, благоприятные для жизни множества микро- и макроорганизмов. В почве сглажены температурные колебания по сравнению с приземным слоем воз­духа, а наличие грунтовых вод и проникновение осадков создают запасы влаги и обеспечивают режим влажности, промежуточный между водной и наземной средой. В почве концентрируются запасы органических и минеральных веществ, поставляемых отмирающей растительностью и трупами животных. Все это определяет большую насыщенность почвы жизнью. В почве сосредоточены корневые системы наземных растений. В среднем на 1 м² почвенного слоя приходится более 100 млрд. клеток простейших, миллионы коловраток и тихоходок, десятки миллионов нематод, десятки и сотни тысяч клещей и первичнобескрылых насекомых, преимущественно коллембол, тысячи других членистоногих, десятки тысяч энхитреид, десятки и сотни дожде­вых червей, моллюсков и прочих беспозвоночных. Кроме того, 1 см² почвы содержит десятки и сотни миллионов бактерий ми­кроскопических грибов, актиномицетов и других микроорганизмов. В освещенных поверхностных слоях в каждом грамме обитают сотни тысяч фотосинтезирующих клеток зеленых, желто-зеленых, диатомовых и сине-зеленых водорослей. Живые организмы столь же характерны для почвы, как и её неживые компоненты. Поэтому В.И. Вернадский отнес почву к биокосным телам природы, подчеркивая насыщенность ее жизнью и неразрывную связь с нею. Неоднородность условий в почве резче всего проявляется в вертикальном направлении. С глубиной резко меняется ряд важнейших экологических факторов, влияющих на жизнь обитателей почвы. Прежде всего, это относится к структуре почвы. В ней выделяют три основных горизонта, различающихся по морфологическим и химическим свойствам: 1) верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт (А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз;  2) горизонт вмывания, или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества; 3) материнскую породу, или горизонт (С), материал которой преобразуется в почву. В пределах каждого горизонта выделяются более дробные слои, также сильно различающиеся по свойствам. Например, в зоне умеренного климата под хвойными или смешанными лесами горизонт А состоит из подстилки (А_о)—слоя рыхлого скопления растительных остатков, темноокрашенного гумусового слоя (A₁), в котором частицы органического происхождения перемешаны с минеральными, и подзолистого слоя (А₂) — пепельно-серого по цвету, в котором преобладают соединения кремния, а все раство­римые вещества вымыты в глубину почвенного профиля. Как структура, так и химизм этих слоев очень различны, и поэтому обитатели почвы, перемещаясь всего на несколько сантиметров вверх или вниз, попадают в другие условия. Размеры полостей между частицами почвы, пригодных для обитания в них животных, обычно быстро уменьшаются с глубиной. Например, в луговых почвах средний диаметр полостей на глубине 0—1 см составляет 3 мм, 1—2 см — 2 мм, а на глубине 2—3 см — всего 1 мм; глубже почвенные поры еще мельче. Плот­ность почвы также изменяется с глубиной. Наиболее рыхлы слои, содержащие органическое вещество. Порозность этих слоев опре­деляется тем, что органические вещества склеивают минеральные частицы в более крупные агрегаты, объем полостей между кото­рыми увеличивается. Наиболее плотен обычно иллювиальный го­ризонт В, сцементированный вымытыми в него коллоидными ча­стицами. Влага в почве присутствует в различных состояниях:  1) свя­занная (гигроскопическая и пленочная) прочно удерживается поверхностью почвенных частиц;  2) капиллярная занимает мелкие поры и может передвигаться по ним в различных направлениях;  3) гравитационная заполняет более крупные пустоты и медленно просачивается вниз под влиянием силы тяжести;  4) парообразная содержится в почвенном воздухе. Содержание воды неодинаково в разных почвах и в разное вре­мя. Если слишком много гравитационной влаги, то режим почвы близок к режиму водоемов. В сухой почве остается только свя­занная вода, и условия приближаются к наземным. Однако даже в наиболее сухих почвах воздух влажнее наземного, поэтому оби­татели почвы значительно менее подвержены угрозе высыхания, чем на поверхности. Состав почвенного воздуха изменчив. С глубиной в нем сильно падает содержание кислорода и возрастает концентрация углекислого газа. В связи с присутствием в почве разлагающихся органических веществ в почвенном воздухе может быть высокая концентрация таких токсичных газов, как аммиак, сероводород, метан и др. При затоплении почвы или интенсивном гниении растительных остатков местами могут возникать полностью анаэроб­ные условия. Колебания температуры резки только на поверхности почвы. Здесь они могут быть даже сильнее, чем в приземном слое воздуха. Однако с каждым сантиметром вглубь суточные и сезонные температурные изменения становятся все меньше и на глубине 1-1,5 м практически уже не прослеживаются.  Все эти особенности приводят к тому, что, несмотря не большую неоднородность эко­логических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крутой градиент темпе­ратур и влажности в поч­венном профиле позволя­ет почвенным животным путем незначительных пе­ремещений обеспечить се­бе подходящую экологи­ческую обстановку. Рис. 1. Уменьшение годовых колебаний температур почвы с глубиной (по К. Шмидту-Нильсену, 1972) Обитатели почвы. Неоднородность почвы при­водит к тому, что для ор­ганизмов разных разме­ров она выступает как разная среда. Для микро­организмов особое значение имеет огромная суммарная поверх­ность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подав­ляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов и анаэробов, потребителей орга­нических и минеральных соединений. Для распределения микроор­ганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны. Для мелких почвенных животных, которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва - это система микроводоемов. По существу это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных грaвитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. В то время как пресноводные амебы имеют размеры 50—100 мкм, почвенные - всего 10—15. Особенно мелки представители жгутиковых, нередко всего 2—5 мкм. Почвенные инфузории также имеют карликовые размеры и к тому же могут сильно менять форму тела. Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна. Размеры представителей мезофауны почв – от десятых долей до 2-3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие:многочисленные группы кле­щей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, дву­хвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечно­стей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствитель­ны к высыханию. Основным средством спасения от колебания влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Но воз­можность миграции по почвенным полостям вглубь ограничива­ется быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мелким видам. 

Рис. 2. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974): 1-4 - жгутиковые; 5-8 – голые амебы; 9-10 – раковинные амебы; 11-13 - инфузории; 14-16 – круглые черви; 17-18 – коловратки; 19-20 - тихоходки.

Рис. 3. Мезофауна почвы (по W. Dunger, 1974): 1 – лжескорпион; 2 - гамазовый клещ; 3-4 – панцирные клещи; 5 – многоножка пауропода; 6 – личинка комара-хирономиды; 7 – жук из семейства Ptiliidae; 8-9 – коллемболы.  Рис. 4. Макрофауна почвы (по W. Dunger, 1974): 1 – дождевой червь; 2 – мокрица; 3 – губоногая многоножка; 4 – двупарноногая многоножка; 5 – личинка жужелицы; 6 – личинка щелкуна; 7 – медведка; 8 – личинка хруща. Бо­лее крупные представители мезофауны обладают некоторыми при­способлениями, позволяющими переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитными чешуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание. Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снаб­женным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей воды.  Представители микро- и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур. Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны. Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва — плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве, либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. Возможность двигаться по тонким скважинам, почти не при­бегая к рытью, присуща только видам, которые имеют тело с малым поперечным сечением, способное сильно изгибаться в извилистых ходах (многоножки — костянки и геофилы). Раздвигая частицы почвы за счет давления стенок тела, передвигаются дождевые черви, личинки комаров-долгоножек и др. Зафиксировав задний конец, они утончают и удлиняют передний, проникая в узки почвенные щели, затем закрепляют переднюю часть тела и увеличивают его диаметр. При этом в расширенном участке за счет работы мышц создается сильное гидравлическое давление несжимающейся внутриполостной жидкости: у червей — содержимое целомических мешочков, а у типулид — гемолимфы. Давление передается через стенки тела на почву, и таким образом животное расширяет скважину. При этом сзади остается открытый ход, что грозит увеличением испарения и преследованием хищников. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве — рытью с закупориванием за собой хода. Рытье осуществляется разрыхлением и отгребанием почвенных частиц. Личинки разных насекомых используют для этого передний конец головы, мандибулы и передние конечности, расширенные и укрепленные толстым слоем хитина, шипами и выростами. На заднем конце тела развиваются приспособления для прочной фиксации — выдвигающиеся подпорки, зубцы, крючья. Для закрывания хода на последних сегментах у ряда видов имеется специальная вдавленная площадка, обрамленная хитиновыми бортиками или зубцами, своего рода тачка. Подобные площадки образуются на задней части надкрылий и у жуков-короедов, которые тоже используют их для закупоривания ходов буровой мукой. Закрывая за собой ход, животные — обитатели почвы, постоянно находятся в замкнутой камере, насыщенной испарениями собственного тела. Газообмен большинства видов этой экологической группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Возможно, даже исключительно кожное дыхание, например, у дождевых червей, энхитреид.  Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентри­руются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сантиметров от поверхности. Мегафауна почв - это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве це­лые системы ходов и пор. Внешний облик и анатомические осо­бенности этих животных отражают их приспособленность к рою­щему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, ком­пактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мел, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю резцами. К мегафауне почвы сле­дует отнести и крупных олигохет, в особенности представителей семейства Megascolecidae, обитающих в тропиках и южном полу­шарии. Самый крупный из них австралийский Megascolides australis достигает в длину 2,5 и даже 3 м. Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кор­мятся па поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спа­саются от опасности в почве. Целый ряд других животных исполь­зует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укры­тие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связан­ных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные ког­ти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предпле­чий и т. п. По целому, ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное со­держание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его, водя­ными парами и наличие воды в других формах, присутствие солен и органических веществ в почвенных растворах, возможность дви­гаться в трех измерениях. С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воз­духа, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.  Промежуточные экологические свойства почвы как среды оби­тания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М.С. Гилярова.