Основы альгологии и микологии Охапкин

У спирогиры (Spirogyra) (рис. 154: 3) один или несколько лентовидных с изрезанными краями хлоропластов располагаются в пристенном слое цитоплазмы, опоясывая клетку по спирали. У многих видов спирогир центральная часть лентовидного хлоропласта утолщена в виде продольного гребня, заметного в виде темной полосы, проходящей посередине каждого хлоропласта.

Клетки зигнемовых содержат одно у многих видов хорошо заметное крупное ядро. У мужоции ядро прижато к срединной части хлоропласта, у зигнемы располагается между двумя звездчатыми хлоропластами в центре клетки. У спирогиры ядро подвешено на тяжах цитоплазмы, отходящих от постенного ее слоя, и находится в центре клетки.

Вегетативное размножение зигнемовых часто осуществляется с помощью фрагментации нитей при механических повреждениях. При неблагоприятных условиях нити могут распадаться даже на отдельные клетки, которые затем, при наступлении благоприятных условий, могут разрастаться в отдельные нити.

Конъюгация у зигнемовых водорослей бывает двух типов – лестничная и боковая (рис. 155).

При лестничной конъюгации нити располагаются параллельно друг другу и объединяются общей слизью. Затем клетки, расположенные друг напротив друга, дают выросты, которые растут и соприкасаются своими концами. Разрастаясь, выросты немного раздвигают конъюгирующие нити так, что образуется фигура в виде лестницы. Стенки конъюгирующих выростов в месте соприкосновения растворяются, и образуется конъюгационный канал.

281

Рис. 155. Схема конъюгации у зигнемовых

У спирогиры и многих видов зигнемы наблюдается физиологическая анизогамия, т.е. протопласт одной клетки сокращается, отстает от стенок и постепенно переливается в конъюгационный канал и затем в воспринимающую клетку. Воспринимающую клетку условно можно назвать женской, а протопласт отдающей клетки – мужской. После слияния протопластов образуется зигота (рис. 156).

Процесс сокращения протопласта отдающей мужской клетки и его перетекание к женской, по-видимому, связан с деятельностью сократительных вакуолей, появляющихся к моменту его отставания от стенок. При этом содержимое центральной вакуоли диффундирует в пульсирующие вакуоли, которые, в свою очередь, изливают свое содержимое в пространство между клеточной стенкой и плазмалеммой протопласта мужской клетки. В воспринимающей женской клетке также появляются пульсирующие вакуоли, но позже, чем в мужской. Этот процесс способствует лишь отставанию протопласта воспринимающей клетки от оболочки, но не его движению.

Боковая конъюгация происходит, в отличие от лестничной, в пределах одной нити. Конъюгационные отростки и канал появляются между двумя соседними клетками, затем протопласт одной клетки перетекает в соседнюю, и оба протопласта сливаются вместе с образованием зиготы. При наличии различного поведения сливающихся протопластов (физиологическая анизогамия), морфологически они идентичны. У части видов зигнемы и всех мужоций (кроме одного вида) слияние протопластов происходит в конъюгационном канале, как у мезотениевых, и, таким образом, наблюдаетсяфизиологическаяиморфологическаяизогамия.

282

Рис. 156. Конъюгация у зигнемовых водорослей: Mougeotia: 1 – лесничная конъюгация сверху, боковая – снизу; Zygnema: 2 – лестничная конъюгация и прорастание зиготы; 3 – Spirogyra:

А – строение клетки; Б – конъюгация лестничная; В – конъюгация боковая;

Г– прорастание зиготы; 4 – зрелые зиготы у Spirogyra.

ж– женская гамета; м – мужская гамета; х – хлоропласт; я – ядро; цв – центральная вакуоль; св – сократительные вакуоли

Образовавшаяся зигота округляется, выделяет толстую трехслойную оболочку и переходит в стадию покоя – зигоспору (ооспору). Зигоспоры бывают шаровидными, эллипсоидными и линзовидными. Ядра в зигос-

283

поре сливаются незадолго до ее прорастания. При прорастании зигоспоры диплоидное ядро делится мейотически, три гаплоидных ядра отмирают, остается одно жизнеспособное ядро и, соответственно, образуется лишь один проросток.

Цикл развития Spirogyra

В состав порядка Desmidiales – Десмидиевые – входит около четырех тысяч видов. Водоросли одноклеточные коккоидной структуры, реже представлены прочными нитевидными колониями, которые некоторыми авторами трактуются как нити. Форма, размеры и скульптурные украшения оболочек клеток десмидиевых очень разнообразны. В типичном случае их клетка состоит из двух симметричных полуклеток или половинок, каждая из которых является зеркальным отражением другой

(рис.157).

Рис. 157. Внешний вид типичной клетки десмидиевых водорослей

(Cosmarium) в трех разных положениях: 1 – вид спереди; 2 – вид сбоку; 3 – вид сверху:

а – полуклетки, б – перешеек, в – синус

Обе полуклетки разделены более или менее глубокой срединной вырезкой – перетяжкой и соединяются узким или широким перешейком, за

284

исключением некоторых родов, например клостериум (Closterium) или некоторых видов рода пениум (Penium). Угол, возникающий между двумя полуклетками в результате сжатия или сужения клеток, называется синусом. Клетки имеют три плоскости симметрии и разную форму при рассматривании их спереди, сверху и сбоку. Форма клеток очень вариабельна: уоднихвидовклеткивытянутые, цилиндрические, в поперечникеокруглые или звездчатые, у других – сильно сжатые и плоские, округлые, эллиптические, угловатые и т.п. Края клетки, часто разделенные на отдельные сегменты, могутбытьсильно изрезаныинестиразличныевыросты.

Оболочка клеток трехслойная, наружный слой часто пропитан солями железа и имеет окраску от желтовато-коричневой до темнокоричневой. Соединения железа чаще откладываются в местах скульптурных украшений, особенно часто в районе перешейка. На поверхности оболочки десмидиевых водорослей, как правило, развиваются разнообразные скульптурные украшения: шипы, щетинки, бородавочки, ямки и другие выступы, часто расположенные в строгом порядке. Оболочка имеет сложно устроенные поры, служащие для выделения слизи, для удаления продуктов жизнедеятельности клетки и поступления извне питательных веществ. У некоторых видов поры мелкие, многочисленные, равномерно разбросаны по оболочке или образуют скопления в определенных местах клетки. У других поры крупные, немногочисленные и располагаются чаще всего на концах клетки. У третьих имеются и крупные, и мелкие поры, расположенные весьма разнообразно. У части видов из крупных пор слизь может выделяться направленно в виде неправильно червеобразных масс, которые обеспечивают слабое движение клеток (например, у клостериума).

Хлоропласты у десмидиевых бывают осевыми и пристенными, чаще всего по одному в каждой полуклетке. Форма хлоропластов также разнообразна: в виде звездообразных тел, осевых конусов с радиальными пластинами, лент, осевых тел с радиальными лучами и т.п. Хлоропласты с пиреноидами, обычно расположенными в его центральной части. У мелких видовпиреноидодин, уболеекрупных– достанаодинхлоропласт.

Ядро одно крупное, находится в цитоплазме в области перешейка, соединяющего две полуклетки. Пристенные хлоропласты произошли от осевых путем расширения радиально расходящихся отростков и редукции осевой центральной их части. Вакуоли у форм с крупными хлоропластами имеют небольшие размеры. У части видов образуются терминальные вакуоли с кристаллами гипса, обнаруживающими броуновское движение.

285

Вегетативное размножение осуществляется путем деления клетки в плоскости симметрии с последующей достройкой каждой полуклеткой новой дочерней половинки (рис. 158).

Приэтом каждая клетка имеет одну полуклетку от материнской особи, а недостающая вырабатывается заново, покрываясь новой оболочкой. Конъюгация у десмидиевых в природе встречается редко и изучена у немногих видов. Две конъюгирующие клетки сближаются и выделяют обильную слизь. У некоторых видов, например у клостериума, от каждой клетки в плоскости симметрии возникают отростки, которые затем соединяются с образованием конъюгационного канала. В конъюгационном канале сжавшиеся протопласты двух клеток сливаются с образованием зиготы. У других видов конъюгационный канал не образуется. При этом обе клетки расходятся в об-

ласти перетяжки на полуклетки, протопласты освобождаются и сливаются с образованием зиготы. У третьих протопласты конъюгирующих клеток предварительно делятся с образованием двух гамет (Closterium), которые затемосвобождаются, сливаютсяиобразуется неодна, адвезиготы.

Диплоидная зигота со временем превращается в зигоспору, одетую трехслойной оболочкой. При прорастании зигоспоры образуется четыре гаплоидных ядра, затем два отмирают, и остаются два ядра и в дальнейшем развиваются два проростка. Значительно реже прорастание зиготы сопровождается образованием одного или четырех проростков.

У видов рода клостериум (Closterium) (рис. 159) клетки могут быть крупными; как правило, они имеют веретеновидную форму, прямые или более или менее сильно изогнутые.

В поперечном сечении клетки округлые. Перетяжки в плоскости симметрии нет. Стенка состоит из двух половинок, соединенных в середине клетки. Стенка может быть гладкой или с продольными штрихами, бесцветной или коричневатой, с порами, особенно крупными у концов. Через поры выделяется слизь, приподнимающая конец клетки над субстратом. Затем приподнимающийся конец клетки опрокидывается вниз и меняет свое положение. Слизь начинает выделяться на другом конце клетки, и все повторяетсязаново.

286

Рис. 159. Closterium: А – вид клетки сбоку; Б – поперечный разрез клетки; В – выделение масс слизи с концов клетки; Г – конъюгация;

Д, Е – конъюгация с образованием двойных зигот

Таким образом, клетка меняет свое положение в пространстве, осуществляя медленное движение. В каждой полуклетке имеется один хлоропласт, состоящий из центрального осевого стержня, от которого радиально расходятся несколько продольных ребер. На поперечном разрезе хлоропласт выглядит как звездчатая структура. Пиреноиды располагаются или в один ряд в центральной осевой части хлоропласта, или беспорядочно рассеяны по всему хлоропласту. В середине клетки находится цитоплазматический тяж, а в нем крупное ядро. На концах клетки размещаются крупные конечные вакуоли с кристаллами гипса, находящимися в непрерывном броуновскомдвижении.

Цикл развития Closterium

287

У космариума (Cosmarium) (рис. 157; 158; 160: 3) плоские клетки обычно с глубокой перетяжкой. Форма полуклеток различна: они могут быть округлыми, пирамидальными, многоугольными и т.д., без шипов и вырезов на них. Сверху клетки имеют форму эллипса, чем отличаются от видов рода стаураструм (Staurastrum) (рис. 160: 4, 5), которые сверху имеют вид треугольника или многоугольной фигуры. Стенки клеток могут быть гладкими или орнаментированными гранулами, бугорками и другими украшениями.

Эуаструм (Euastrum) (рис. 160: 2) имеет клетки обычно удлиненные, с глубокой перетяжкой.

Рис. 160. Десмидиевые водоросли:

1 – Micrasterias; 2 – Euastrum; 3 – Cosmarium; 4, 5 – Staurastrum

Верхушки полуклеток с глубоким срединным вырезом или несколько вогнутые. Полуклетки широкими и неглубокими вырезами могут быть рассечены на слабо выраженные лопасти. У немногих видов оболочка клетки покрыта бугорками, расположенными в строгом порядке; она гладкая и обычно бесцветная, с порами, особенно хорошо предствленными на узких верхушках клеток. Хлоропласты центральные, по одному в полуклетке, с одним или несколькими пиреноидами.

288

У микрастериаса (Micrasterias) (рис. 160: 1) клетка плоская с глубоким синусом и узким перешейком. Каждая полуклетка разделена на одну срединную или полярную лопасть и несколько симметричных боковых лопастей. Лопасти разделены узкими вырезами и часто сложно рассечены по краям. Хлоропласты по одному в каждой полуклетке, обычно пластинчатые, осевые, со многими пиреноидами.

Среди нитчатых форм, у которых клетки при делении не разъединяются, оставаясь плотно соединенными, можно назвать десмидиум (Desmidium) (рис. 161). Клет-

ки, как и у одноклеточных видов этого порядка, состоят из двух симметричных половинок с неглубокой перетяжкой в области симметрии. Хлоропласты осевые, звездчатые, по одному в полуклетке, с массивными, радиально отходящими от центра лопастями. Пиреноид один в центре хлоропласта или несколько, по одному в каждой лопасти. У Desmidium swartzii

клетки сверху трехугольные. При делении клетки вновь образующаяся полуклетка оказывается немного повернутой по отношению к материнской полуклетке, и, таким образом, вся нить становится скрученной по спирали. Поскольку нить Desmidium swartzii имеет форму трехгранной

призмы, закрученной спирально, выдающиеся ребра клеток выглядят темно-зеленой полоской, идущей косо вдоль нити. Клетки одеты, как правило, мощным слизистым чехлом.

Своеобразие строения конъюгат, структура клеточной оболочки, хлоропластов, отсутствие жгутиковых стадий и особый тип полового процесса – конъюгация – свидетельствуют о том, что они отделились от других зеленых водорослей на очень ранних стадиях филогенеза и эволюционировали независимо от них. Происхождение конъюгат большинство ученых связывают с предковыми группами, близкими к одноклеточным вольвоксовым. Появление пульсирующих вакуолей на стадии образования конъюгирующих протопластов позволяет рассматривать их как производные жгутиковых гамет других зеленых водорослей. В пределах класса простейшей группой являются мезотениевые, из которых выводятся десмидиевые и зигнемовые. У десмидиевых эволюция пошла по пути усложнения строе-

289

ния клетки, а у зигнемовых, при сохранении простых цилиндрических очертаний клетки, стали формироваться нитчатые талломы. Морфологическая эволюция сопровождалась отмиранием части гаплоидных ядер, образующихся при прорастании с мейозом зигоспоры: у десмидиевых, как правило, – додвух, а узигнемовых– доодного.

Конъюгаты широко распространены на всех континентах и являются обитателями пресных вод, только некоторые встречаются в солоноватых водоемах и эстуариях рек с небольшой соленостью воды. Известны виды, поселяющиеся на влажных мхах, скалах, сырой земле, стенах домов. В связи с широким распространением и огромным количеством видов, обитающих в разных условиях и обладающих высокой стенотопностью и стенобионтностью, конъюгаты служат надежными биологическими индикаторами качества воды и состояния среды обитания.

Упредставителей класса Klebsormidiophyceae (Coleochaetophyceae) – Клебсормидиофициевые (Колеохетофициевые) – нитчатой

иразнонитчатой структуры стенки клеток содержат фибриллярную целлюлозу. Жгутиковые асимметричные репродуктивные клетки покрыты органическими чешуйками, в чем проявляется сходство с клет-

ками Mesostigmatophyceae.

В порядок Coleochaetales – Колеохетовые – включены водоросли гетеротрихальной структуры, у которых нити могут заканчиваться бесцветными щетинками особой структуры. Цитокинез у этих водорослей с фрагмопластом, половой процесс – оогамия.

Уколеохете (Coleochaete) (рис. 162) одни виды имеют типично гетеротрихальный таллом, погруженный в слизь, как у хетофоры. У других редуцируется вертикальная часть слоевища и остаются только нити, разрастающиеся на субстрате, или нити могут срастаться своими боками с образованием компактного диска.

Клетки в слоевище одноядерные с крупным постенным хлоропластом, как правило, несут щетинки характерного строения. Щетинка образуется как вырост на поверхности клетки, одетый двуслойной оболочкой. Затем наружный слой оболочки разрывается и остается в виде воротничка, расположенного у основания щетинки. Внутренний слой разрастается вслед за разрастающейся щетинкой. Бесполое размножение осущетвляется двужгутиковыми зооспорами или апланоспорами, половой процесс – оогамия. У колеохете есть однодомные и двудомные виды. Оогоний имеет вздутую базальную часть с хлоропластом и тонкую шейку – трихогину с бесцветной цитоплазмой. В оогонии развивается одна яйцеклетка.

290