Основы альгологии и микологии Охапкин

Клетки у хлорококка сферические или эллипсоидные, микроскопические, одетые оболочкой, одноядерные или многоядерные (у старых клеток), с постенным чашевидным хлоропластом с одним или несколькими пиреноидами. В каждой клетке образуется от восьми до тридцати двух вытянутых двужгутиковых зооспор, которые через разрыв в оболочке материнской клетки выходят в воду, после периода плавания теряют жгутики и превращаются в новые вегетативные особи. Половой процесс – изогамия.

Виды рода хлорохитриум (Chlorochytrium) (рис. 135) обитают в качестве эндофитов в межклеткниках высших растений или внутри талломов морских водорослей.

Например, Chlorochytrium lemnae в виде крупных эллипсоидных темно-зеленых многоядерных с толстой слоистой оболочкой клеток встречается в межклетниках ряски трехдольной

(Lemna trisulca). Половой про-

цесс и цикл развития водоросли изучен в 1927 г. Л.И. Курсановым и Н.М. Шемахановой. В клетках хлорохитриума путем последовательных делений образуется 256 ядер и затем двужгутиковых изогамет. При этом первое деление ядра материнской клетки является редукционным. Половой процесс изогамный, гаметы высвобождаются через

разрыв оболочки материнской клетки, окруженные слизистым пузырем, в пределах которого уже может происходить их копуляция. Четырехжгутиковые подвижные планозиготы подплывают к новым растениям ряски, оседают на них, одеваются оболочкой, образуют особые трубковидные отростки, внедряющиеся в ткань ряски или через устьица, или между клетками эпидермиса. В межклеткнике отросток расширяется в эллипсоидную клетку, в которую переходит все содержимое зиготы. Таким образом, хлорохитриум – это диплонт, редукция числа хромосом гаметическая, что отличает эту водоросль от большинства хлорококковых с зиготической редукцией и гаплофазным циклом развития.

251

Хлорохитриум является эндофитом, сохраняет хлоропласты и хлорофилл, питается автотрофно. У близкого к нему рода родохитриум (Rhodochytrium), обитающего в тканях сложноцветных в Южной Америке, отмечается утрата хлорофилла и переход от эндофитизма к паразитизму и питание органическими веществами растения – хозяина.

Водяная сеточка или гидродикцион (Hydrodictyon) (рис. 136) – это макроскопическая (ценобии до 1 метра длиной) хлорококковая водоросль.

Рис. 136. Hydrodictyon: 1 – участок взрослого ценобия; 2 – молодая сеточка внутри материнской клетки;

3 – часть ювенильного ценобия; 4 – полиэдр

Клетки до 1,5 см длиной цилиндрической формы с крупной центральной вакуолью клеточного сока и множеством ядер. У Hydrodictyon reticulatum, широко распространнного в пресных водоемах, богатых солями азота, цилиндрические клетки соединяются своими концами, образуя многоугольные (обычно шестиугольные) ячейки, формирующие сеть в виде замкнутого мешка. Постенная цитоплазма содержит сетчатый хроматофор с многочисленными пиреноидами. При бесполом размножении в периферической части клетки между плазмалеммой и

252

тонопластом образуется множество (до нескольких тысяч) одноядерных двужгутиковых зооспор. Зооспоры некоторое время движутся, затем останавливаются, вытягиваются и соединяются друг с другом. При этом создается конфигурация новой сети, характерная для гидродикциона. Затем молодой ценобий освобождается при разрушении оболочки материнской клетки и некоторое время сохраняет ее форму.

Половой процесс изогамного типа наступает в период обеднения среды азотом. Двужгутиковые изогаметы образуются в большем числе, чем зооспоры, и значительно мельче их. Освобождение гамет происходит через отверстие в оболочке материнской клетки. Hydrodictyon reticulatum – это однодомная гомоталличная водоросль; даже гаметы, образовавшиеся в одной клетке, способны сливаться с образованием жизнеспособной зиготы. Зигота одевается оболочкой, в ней накапливается гематохром (раствор красного пигмента астаксантина в масле), окрашивающий клетку в кирпично-красный цвет. Зигота переходит в состояние покоя, а затем прорастает мейотически четырьмя крупными двужгутиковыми зооспорами. После периода плавания зооспоры останавливаются, и каждая из них развивается в особую многоугольную клетку – полиэдр. Полиэдры имеют оболочки с отростками, содержимое их богато жирами. Эти клетки имеют большое значение в жизненном цикле водяной сеточки для ее распространения и как дополнительная стадия покоя, поскольку могут выдерживать высыхание и другие негативные воздействия. Полиэдр, разрастаясь, становится многоядерным, его содержимое распадается на многочисленные двужгутиковые зооспоры, которые формируют новую молодую сеточку, освобождающуюся через разрыв оболочки полиэдра.

Цикл развития Hydrodictyon reticulatum

253

Педиаструм (Pediastrum) (рис. 137) имеет цикл развития, сходный с циклом развития гидродикциона.

Рис. 137. Pediastrum: a – выход зооспор; б, в – образование ювенильного ценобия; г – зигота; д – прорастание зиготы и образование полиэдров;

е– выход из полиэдра ювенильного ценобия

Упедиаструма ценобии мелкие, микроскопические, пластинчатые, 4–128-клеточные. Клетки располагаются в одной плоскости, в старых ценобиях становятся многоядерными. Их форма приближается к четырехугольной, у части видов с выростами, более характерными для самых периферических клеток ценобия. Двужгутиковые зооспоры освобождаются в слизистом пузыре через разрыв в облочке материнской клетки. Внутри слизистого пузыря зооспоры движутся, затем останавливаются и образуют новый ценобий. Половой процесс – изогамия, имеется стадия полиэдра.

Другие роды хлорококковых, близкие к Chlorococcum, отличаются иной формой клеток и, наряду с одиночно живущими клетками, образуют ценобии. Простейшие ценобии формируются, благодаря наличию гомогенной бесструктурной слизи, во всей толще которой более или менее равномерно расположены клетки (например, кирхнериелла – Kirchneriella) (рис. 138: 1).

254

Рис. 138. Хлорококковые водоросли: 1 – Kirchneriella; 2 – Sphaerocystis; 3 – Dictyosphaerium; 4 – Botryococcus; 5 – Ankistrodesmus; 6 – Actinastrum; 7 – Coelastrum; 8 – Scenedesmus. а – общий вид колонии; б, в – клетки при большом увеличении: я – ядро, км – капли масла, хл – хлоропласт

Вокруглых слизистых ценобиях сфероцистиса (Sphaerocystis) (рис.

138:2) клетки располагаются группами по 4–16. У других водорослей слизь уже не гомогенная, а образует концентрические слои, каждая клетка окружена собственным слизистым покровом. Объединение клеток в колонии (в том числе и ценобии) может осуществляться с помощью остатков оболочек материнских клеток, к которым прикрепляются дочерние (например, диктиосфериум – Dictyosphaerium, ботриококкус – Botryococcus) (рис. 138: 3, 4). Часто колонии (ценобии) формируются благодаря непосредственному контакту клеточных оболочек или их выростов. При этом возникают пучковидные (анкистродесмус – Ankistrodesmus), радиальные (актинаструм – Actinastrum), шаровидные (целаструм – Coelastrum) (рис. 138: 5–7) и другие ценобии. У видов рода сценедесмус (Scenedesmus, рис. 138: 8) эллиптические или веретеновидные клетки соединены боками в линейные ценобии, простые или состоящие из двух рядов клеток. У широко распространенного во всех типах водоемов Scenedesmus quadricauda ценобии обычно четырехклеточные, причем краевые клетки несут по два длинных неразветвленных шипа. При

255

размножении в каждой клетке в большинстве случаев образуется по четыре автоспоры, которые внутри материнской клетки слагают молодой ценобий, освобождающийся через разрыв ее стенки. Электронномикроскопические исследования показали, что оболочка у сценедесмуса устроена очень сложно, состоит из слоев различной природы и строения. Клетки сценедесмуса содержат париетальный хлоропласт с пиреноидом, ядро и другие органеллы. У Scenedesmus obliquus обнаружен изогамный половойпроцесс, которыйинициируется недостатком солей азота в воде.

Цикл развития Scenedesmus obliquus

У некоторых хлорококковых обнаружен оогамный половой процесс. Хлорококковые водоросли – это почти полностью обитатели пресных вод, наиболее богато представленные в планктоне. Многие виды хлорококковых имеют специальные приспособления для обитания во взвешенном состоянии в толще воды: различные выросты оболочки – шипы, щетинки у видов родов Scenedesmus, Micractinium и других, уплощенная или шаровидная форма ценобиев. Среди этих водорослей есть аэрофитные, развивающиеся на коре деревьев, в обрастаниях различных наземных предметов и материалов; много их в почве, где они могут подвергаться высушиванию, промерзанию, избыточной инсоляции. Существуют виды, обитающие на снегу и в термальных источниках. Многие хлорококковые живут эндофитно (хлорохитриум) или как эпизоиты (прикреплены к телу животных, например, к планктонным ракообразным), встречаются паразитические и симбиотические водоросли. Некоторые виды хлорококковых являются фи-

кобионтамилишайников, многиепредставителимиксотрофны.

256

К порядку Chaetophorales – Хетофоровые – относятся зеленые водоросли, таллом которых имеет гетеротрихальное строение. Нити ветвящиеся, однорядные, часто суженные на концах. Таллом дифференцирован на систему нитей, стелющихся по субстрату, и систему вертикально отходящих, более или менее обильно ветвящихся осей. У ряда представителей наблюдается редукция либо вертикальной, либо горизонтальной составляющих таллома. На многих клетках таллома образуются одноклеточные или многоклеточные волоски или щетинки. Бесполое размножение зооспорами или апланоспорами. Половой процесс изогамный, гетерогамный или оогамный.

Виды рода стигеоклониум (Stigeoclonium) (рис. 139) встречаются в бентосе и обрастаниях в стоячих и медленно текучих водах.

Рис. 139. Схема строения (слева) и внешний вид таллома (справа) Stigeoclonium

Слоевище стигеоклониума имеет вид небольших кустиков, прикрепленных горизонтальной системой нитей к субстрату. Иногда стелющаяся часть редуцируется до ризоидов. От горизонтальных нитей вверх отходят вертикальные ветвящиеся нити. Ветвление вертикальных осей довольно редкое. Ветви, как правило, заканчиваются бесцветными многоклеточными волосками из отмирающих и отмерших (на вершине веточки) клеток. Строение клетки у стигеоклониума напоминает строение клетки улотрикса. Бесполое размножение осуществляется посредством четырехжгутиковых зооспор, половое – двужгутиковых или четырех-

257

жгутиковых (у разных видов рода) изогамет. У разных видов неодинаково развиты горизонтальная и вертикальная составляющие таллома. Горизонтальная часть может состоять либо из рыхло разветвленной, сравнительно малоклеточной нити, либо имеет вид пластинчатого дисковидного таллома, образованного срастанием боковых сторон многочисленных ветвей. У видов с хорошо развитой подошвой или диском вертикальная система может развиваться слабо или могут образовываться только волоски. И наоборот, при наличии хорошо развитой системы вертикальных веточек прикрепление ее осуществляется относительно более слабо развитой системой ризоидов.

Род хетофора (Chaetophora) (рис. 140) имеет большое сходство со стигеоклониумом, но нити погружены в слизь и выглядят как яркозеленые подушечки полушаровидной или неправильно округлой формы, прикрепленные к предметам, погруженным в воду – камням, корягам, высшим водным растениям. Клетки цилиндрические, имеют париетальный хлоропласт с одним или несколькими пиреноидами. Нити заканчиваются бесцветными многоклеточными волосками. Бесполое размножение четырехжгутиковыми зооспорами и апланоспорами, известны акинеты. Половое размножение – двужгутиковыми гаметами.

Рис. 140. Chaetophora: 1 – общий вид слоевищ на субстрате; 2 – нижняя часть слоевища; 3 – верхушечная часть слоевища; 4, 5 – форма ветвления; 6 – образование акинет

258

Рис. 141. Draparnaldia: A – внешний вид таллома при малом увеличении; Б – клетка главной оси с хлоропластом; В – образование зооспор

У драпарнальдии (Draparnaldia) (рис. 141) крупные ветвящиеся талломы прикрепляются к субстрату лишь небольшой базальной клеткой, или многочисленными ветвящимися ризоидами, или, реже, маленькой горизонтальной подошвой.

Восходящая система состоит из центральной оси, образованной одним рядом крупных цилиндрических или боченковидных клеток с одним хлоропластом в виде узкой экваториальной пластинки с отверстиями и сильно изрезанными краями. От клеток центральных осей часто мутовками отходят сильно ветвящиеся боковые оси. Центральная ось имеет неограниченное нарастание и слабое ветвление, боковые осиассимиляторы ограниченного роста обильно ветвятся и состоят из коротких цилиндрических клеток с хорошо развитым постенным хлоропластом, занимающим всю поверхность клетки и имеющим один или несколько пиреноидов. Концы боковых веточек часто заканчиваются длинными бесцветными волосками или щетинками. Размножение бесполое посредством четырехжгутиковых зооспор, апланоспор, половое – изогамия – двужгутиковыми гаметами.

Таким образом, таллом драпарнальдии дифференцирован на центральные оси, выполняющие опорную функцию, ветви-ассимиляторы, имеющие функции ассимиляции и размножения, и ризоиды, прикреп-

259

ляющие растение к субстрату. Встречается драпарнальдия в водоемах с чистой, прозрачной водой (озерах, ручьях, реках) с высоким содержанием кислорода.

Цикл развития Draparnaldia

У рода фритчиелла (Fritschiella) (рис. 142) установлена изоморфная смена форм развития. Эта водоросль обитает в сравнительно сухих поч-

наземных условиях, нередко рассматриваются как возможный прототип водорослевых предков высших растений.

260