Основы альгологии и микологии Охапкин

К порядку Oedogoniales – Эдогониевые – относятся нитчатые, чаще неветвящиеся, реже ветвящиеся водоросли, для которых характерно деление клеток с образованием особых колпачков у верхнего конца клетки. Водоросли прикрепляются к субстрату ризоидами, в зрелом состоянии они могут отрываться от субстрата и плавать свободно, вести неприкрепленный образ жизни, образуя «тину». Клетки вытянутые, более или менее цилиндрической формы, одноядерные, с одним крупным сетчато-продырявленным хлоропластом. Часто хлоропласт имеет вид лент, соединенных короткими поперечными перемычками. Пиреноиды от одного до многих. Монадные клетки эдогониевых (зооспоры, сперматозоиды) многожгутиковые: жгутики располагаются венцом вокруг переднего конца клетки. Такие монадные клетки называются стефаноконтными. Количество жгутиков достигает 100–120 у зооспор эдого-

ниума (Oedogonium) и 20–30 у зооспор бульбохете (Bulbochaete), 30 у

сперматозоидов эдогониума (Oedogonium). Жгутики располагаются парами; их основания соединены с базальными телами, которые, в свою очередь, связаны между собой кольцом, состоящим из микрофибриллярных волокон. Сложно устроенная система корешков организована так, что часть из них направлена в бесцветную головку зооспоры или сперматозоида, а часть отходит в тело клетки в направлении ядра. Корешки жгутиков выполняют роль цитоскелетных элементов клетки, поддерживая определенную ее форму.

Размножение бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит путем образования акинет или фрагментацией нитей. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, развивающимися по одной в любой клетке таллома, за исключением базальной. Половой процесс – оогамия.

Эдогониевые – это обширный порядок, включающий более шестисот пятидесяти видов водорослей. Большая часть его представителей обитает в пресных водах, где они являются одними из самых обычных эпифитных нитчаток. Немногие представители ведут наземный образ жизни. Массовое развитие эдогониума чаще наблюдается в пойменных водоемах, прудах и эвтрофных озерах. Подавляющее число видов принадлежит к двум родам: эдогониум и бульбохете.

У эдогониума – очень широко рспространенной водоросли в водоемах различных частей света – талломы неветвящиеся, во взрослом состоянии свободно плавающие, а в молодом – прикрепленные к субстрату специальными базальными клетками c дланевидными выростами в основании.

261

клетки. Этот процесс формирования новой стенки дочерней клетки происходит очень быстро – в течение полуминуты. В эту растущую часть клетки переходит одно из дочерних ядер. Септа, сформировавшаяся из пузырьков и микротрубочек, передвигается наверх в виде диафрагмы, пока не достигнет уровня нижней губы растянувшегося валика. В септе происходит слияние пузырьков с образованием новой поперечной стенки, прикрепляющейся к нижней губе валика.

Таким образом, одна из дочерних клеток наследует оболочку материнской клетки, а вторая – покрывается новой оболочкой, образовавшейся из кольцевидного валика. Лишь на верхнем ее конце сохраняются остатки наружного слоя материнской облочки в виде колпачка. Из двух возникших клеток впоследствии будет делиться лишь верхняя с образованием новых колпачков. Число образовавшихся колпачков (обычно 7– 8) соответствует числу делений.

262

При половом размножении образование оогониев и антеридиев происходит либо на одном растении (однодомные виды), либо на разных (двудомные) (рис. 146).

6

Рис. 146. Половое размножение Oedogonium: 1 – антеридии;

2 – сперматозоиды; 3 – оогоний; 4 – яйцеклетка; 5 – карликовое растение – наннандрий; 6 – выход андроспор из андроспорангиев

Двудомные виды эдогониума делятся на две группы: с мужским талломом, аналогичным по строению женскому, и с карликовыми мужскими одноклеточными или малоклеточными растениями – наннандриями. Такие виды называются наннандриевыми или андроспоровыми. Карликовые мужские растения вырастают из особых андроспор (андрозооспор). Андроспоры у одних видов образуются на тех же растениях, что и оогонии (гинандроспоровые виды), а у других – на особых андроспорангиальных растениях (идиоандроспоровые виды).

Андроспоры по своему строению сходны с зооспорами бесполого размножения, но меньше их по размеру (рис. 146: 6). Они формируются в андроспорангиях – коротких дисковидных клетках, образующихся делением вегетативной клетки дважды и отличающихся от антеридиальных наличием зеленых нередуцированных хлоропластов. Андроспора после созревания выходит в воду, подплывает к женской нити и оседает поблизости от оогония – на ближайшей от него клетке или на са-

264

мом оогонии. Прикрепившаяся андроспора формирует мужское растение – наннандрий или «мужчинку». Путем деления она образует одну или несколько вегетативных, а затем и антеридиальных клеток.

Антеридиальные клетки как у однодомных, так и у двудомных видов значительно короче вегетативных клеток, образуются как одиночно, так и группами. В каждом из антеридиев формируется по два, реже по одному стефаноконтному сперматозоиду. Шаровидные или эллипсоидные оогонии закладываются по одному или группами и при созревании открываются наружу овальным отверстием, щелью или крышечкой, содержат по одной яйцеклетке. Через отверстие сперматозоид проникает к яйцеклетке и оплодотворяет ее. Зигота превращается в ооспору кирпич- но-красного цвета, которая обычно окружена толстой трехслойной оболочкой, часто с выростами на наружном слое. После периода покоя ооспора делится мейотически, давая начало четырем красновато-зеленым зооспорам, которые прорастают новыми гаплоидными нитями. Таким образом, цикл развития эдогониума зиготический гаплофазный, диплоидны только зигота и ооспора.

Цикл развития однодомного Oedogonium

Цикл развития андроспорового Oedogonium

265

диплоидной фазы в жизненном цикле. Обычно представители отдела являются гаплонтами с зиготической редукцией, диплоидна только зигота. За счет смещения места мейоза в жизненном цикле и замены его митозом при прорастании зиготы формируется диплоидная вегетативная стадия водорослей. Развитие этой стадии заканчивается мейозом, сдвинутым во времени и пространстве. Таким образом, формируется гетерофазная смена поколений: диплоидного спорофита и гаплоидного гаметофита. Смена форм развития может быть изоморфной и гетероморфной, диплобионтный жизненный цикл встречается реже. Гаплобионтная смена поколений на одной особи, характерная для мхов, у зеленых водорослей представляет собой исключение (например, у Prasiola). За счет бесполого размножения как гаплоидное, так и диплоидное поколения могут неоднократно воспроизводиться, что часто приводит к отсутствию закономерного чередования в жизненном цикле гаплоидной и диплоидной фаз. У водорослей с простым жизненным циклом (например, как у Ulothrix) как правило, преобладает вегетативное и бесполое размножение, для перехода к половому часто нужны особые внешние условия (например, недостаток азота или кислорода в среде). Зеленые водоросли – очень древняя группа автотрофов, некоторые морские Dasycladales с обызвествленными талломами известны с кембрия. Уже в ордовике эта группа была представлена большим разнообразием видов, поэтому они должны были возникнуть еще раньше.

Следующие два отдела содержат в своих клетках хлоропласты типа зеленых водорослей с хлорофиллами a и b, однако приобретение таких пластид осуществлялось за счет вторичного эндосимбиоза.

йЪ‰ВО Chlorarachniophyta – пОУр‡р‡ıМЛУЩЛЪУ‚˚В ‚У‰УрУТОЛ (пОУр‡р‡ıМЛУЩЛЪ˚)

ùто небольшая группа водорослей с немногими представителями, пластиды которых окружены четырьмя мембранами, как у криптофитовых, и содержат нуклеоморфу. Нуклеоморфа рассматривается как редуцированное ядро фотоавтотрофного эукариотного эндосимбионта. Виды этого отдела живут в теплых морях как голые амебоидные клетки, соединенные нитевидными филоподиями в сетевидные плазмодии (например,

267

Chlorarachnion, рис. 15: 2). Клетки одноядерные с многочисленными хлоропластами. У некоторых хлорарахниофит плазмодия нет. Светло-зеленые хлоропласты содержат хлорофиллы a и b, каротиноиды; тилакоиды объединены в стопки по 2–6. У жгутиковых стадий один гладкий жгутик, заворачивающийсявокругклеткиприплавании.

Размножаются простым делением или бесполым путем с помощью зооспор. Половое размножение (изогамия, анизогамия) известно у немногих представителей. Жизненный цикл может включать амебоидные, коккоидные и монадные стадии. Коккоидные стадии часто рассматриваются как цисты. Обитают в теплых морских водах тропических и умеренных широт, по всему миру. Амебоидные и коккоидные представители найдены в прибрежных водах, монадные – в планктоне океанических вод. Хлорарахниофиты – миксотрофы, наряду с фотосинтезом могут поглощать бактерии, жгутиконосцев и эукариотные водоросли. Chlorarachniophyta считают произошедшими от филозных амеб (амебы с тонкими филоподиями) путем приобретения пластид. В последние годы эти организмы сближают с гетеротрофными жгутиконосцами, амёбофлагеллятами и амёбами, объединяя их в отдельное царство на основании того, что у них имеются трубчатые кристы в митохондриях и псевдоподии в виде сети.

йЪ‰ВО Euglenophyta – щ‚„ОВМУ‚˚В ‚У‰УрУТОЛ

ùвгленовые водоросли – это микроскопические в основном одноклеточные монадные организмы с одним или несколькими жгутиками, немногие безжгутиковые и колониальные формы.

Среди них есть окрашенные и бесцветные виды, сочетающие различные способы питания: фототрофное, сапротрофное, голозойное, миксотрофное; есть симбионты и паразиты животных. Для окрашенных эвгленовых характерны хлорофиллы а и b (как у зеленых водорослей), β- каротин, антераксантин, лютеин, виолаксантин и др. Гетеротрофные и некоторые фотосинтезирующие водоросли имеют клеточный рот или цитостом. Основные вещества запаса – углевод парамилон и липиды. Размножаются путем продольного деления клетки надвое, половой процесс для подавляющего большинства видов неизвестен.

268

Форма тела эвгленовых водорослей варьирует от шаровидной, эллиптической, яйцевидной до листовидной, игловидной или веретеновидной, с преобладанием последней. Передний конец клетки более или менее закруглен, может быть косо срезан или вытянут, задний конец часто сужен и заканчивается заостренным отростком. Симметрия тела от почти радиальной до резко дорсовентральной или асимметричной; часто клетки спирально скрученные (рис. 148).

Рис. 148. Форма клетки эвгленовых водорослей:

А – Euglena; Б – Trachelomonas; В – Phacus; Г – Entosiphon;

Д– Eutreptia; Е – Colacium; Ж – Peranema. 1 – длинный жгутик;

2 – короткий жгутик; 3 – резервуар; 4 – фоторецептор; 5 – сократительные вакуоли; 6, 7 – хлоропласты; 8 – пиреноид;

9 – парамилон; 10 – ядро; 11 – ядрышко

Покров клеток эвгленовых водорослей устроен сложно, и разные авторы называют его либо пелликулой, перипластом, либо кутикулой

(рис. 3; 149).

269

Рис. 149. Ультраструктура покрова эвгленовой водоросли Astasia: пл – плазмалемма; бп – белковые пластинки; мт – микротрубочки

Под плазмалеммой расположены эластичные узкие лентовидные пластинки белковой природы, опоясывающие клетку по спирали. Эти пластинки рельефно выступают под плазмалеммой, образуя на поверхности клетки продольные спирально скрученные штрихи или ребра. Протеиновые полосы снабжены гребнями, придающими клетке ребристый вид. Между пластинками есть промежутки, обуславливающие эластичность и гибкость покрова, необходимую для осуществления метаболических движений. В промежутках между белковыми пластинами и между самими пластинами имеется сложная система микротрубочек, по-видимому, обусловливающих эвгленоидное движение клеток. Если белковые полосы являются тонкими и относительно гибкими и подвижными, то клетки эвгленовых способны к интенсивной метаболии. Метаболия может сопровождаться поступательным движением вперед с помощью жгутика. Уплотнение полос

и неспособность их перемещаться друг относительно друга приводит к

270