- •Возбуждение в центральной нервной системе
- •Торможение в центральной нервной системе
- •Интеграция синаптических влияний
- •Рефлекторная деятельность цнс
- •Объединение нейронов в нервный центр
- •Глава 6
- •Частная физиология центральной нервной системы
- •Спинной мозг
- •Свойства нервных элементов спинного мозга
Свойства нервных элементов спинного мозга
Мотонейроны, расположенные в девятой пластине серого вещества, подразделяются на два основных типа: a- и у-мотонейроны. Альфа-мотонейроны иннервируют волокна скелетной мускулатуры (экстрафузальные волокна), обеспечивая мышечные сокращения. Гамма-мотонейроны иннервируют рецепторы растяжения (интрафузальные волокна). Благодаря сочетанной активации a- и у-мотонейронов рецепторы растяжения могут активироваться не только во время растяжения мышц, но и при их сокращении, что важно для обеспечения моторной координации.
Обнаружен также тип мотонейронов — (b-мотонейроны, концевые разветвления которых иннервируют параллельно экстрафузальные и интрафузальные волокна. Однако свойства этих мотонейронов изучены еще недостаточно.
Альфа-мотонейроны представляют собой крупные клетки с длинными дендритами. На соме и дендритах ос-мотонейронов размещается до 10 000—20 000 синапсов, большая часть которых образована окончаниями интраспинальных вставочных нейронов. Часть синапсов на а-мотонейронах представляет собой контакты с окончаниями первичных афферентных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения, и с волокнами длинных нисходящих трактов: кортико-спинального, руброспинального, вестибулоспинального и ретикулоспинального.
Аксоны к-мотонейронов характеризуются высокой скоростью проведения — 70— 120 м/с, что согласуется с их значительным диаметром. Имеется четкая корреляция между размерами сомы мотонейронов, толщиной их миелинизированных аксонов и скоростью проведения по аксонам.
Деполяризация, возникающая в сх-мотонейронах при активации возбуждающих синаптических входов, вызывает ритмические разряды потенциалов действия. Частота импульсации пропорциональна степени деполяризации, однако обычно она не превышает 10—20 имп/с, что обусловлено интенсивной следовой гиперполяризацией, развивающейся после каждого потенциала действия.
Как и a-мотонейроны, у-мотонейроны расположены в девятой пластине, где они рассеяны среди а-мотонейронов. Гамма-мотонейроны представляют собой значительно более мелкие клетки. Диаметр их тела не превышает 30—40 мкм. В отличие от a-мотонейронов у-мотонейроны не имеют непосредственного синаптического контакта с первичными афферентными волокнами. Однако они моносинаптически активируются волокнами нисходящих трактов, что играет важную роль в а-, у-сопряжении (сочетанной активации).
В соответствии с незначительными размерами тела, аксоны у-мотонейронов также имеют небольшой диаметр. Поэтому скорость проведения по у-волокнам составляет всего 10—40 м/с. Следовая гиперполяризация в у-мотонейронах выражена незначительно и не ограничивает существенно частоты их импульсации. В этой связи у-мотонейроны могут разряжаться с частотой 300—500 имп/с.