Интеграция синаптических влияний

Каждая клетка ЦНС имеет множество синаптических контактов с различными ней­ронами. Так, на одной клетке Пуркинье коры мозжечка насчитывают до 200 000 синапсов, число синапсов на мотонейронах млекопитающих составляет от 10000 до 20000.

Дивергенция. Способность нейрона устанавливать многочисленные синаптические связи с различными нервными клетками носит название дивергенции. Например, цент­ральные окончания аксонов первичного афферентного нейрона образуют синапсы на многих мотонейронах-синергистах, на вставочных нейронах, осуществляющих торможе­ние мотонейронов-антагонистов, и на клетках, дающих начало дорсальному спиноцеребеллярному восходящему тракту. Благодаря процессу дивергенции одна и та же нервная клетка может участвовать в различных нервных реакциях и контролировать большое число других нейронов, а каждый нейрон может обеспечивать широкое перераспределение импульсов, что приводит к иррадиации возбуждения.

Конвергенция. Схождение различных путей проведения нервных импульсов к одной и той же нервной клетке носит название конвергенции. Простейшим примером конвер­генции служит факт получения каждым мотонейроном импульсов от совокупности первичных афферентных нейронов. На рис. 72 схематически показана конвергенция цент­ральных окончаний первичных афферентных волокон на одном и том же мотонейроне и продемонстрирован конкретный пример развития ВПСП в мотонейроне 3 различными пресинаптическими элементами.

Если в приведенном выше примере конвергенция ограничивается эффектами, вызы­ваемыми однотипными нейронами (все они относятся к сенсорным нейронам, проводя

Рис. 72. Схема конвергенции. Объяснение в тексте.

Рис. 73. Линейная суммация ВПСП. Объяснение в тексте.

щим в спинной мозг импульсы от мышечных рецепторов растяжения), то значительная часть нервных клеток ЦНС имеет синапсы с нейронами различного типа, обеспечиваю­щими конвергенцию влияний из разных источников. Например, к мотонейронам спинного мозга, кроме первичных афферентных волокон, конвергируют волокна различных нисхо­дящих трактов, берущих начало в супраспинальных и собственно спинальных центрах, аксоны возбуждающих и тормозных вставочных нейронов. Поэтому мотонейроны рас­сматриваются как общий конечный путь многочисленных нервных структур, связанных с регуляцией моторной функции ЦНС. Принцип общего конечного пути был введен в фи­зиологию нервной системы Ч. Шеррингтоном. Он показывает, каким образом одна и та же конечная реакция, проявляющаяся активацией определенной группы мотонейронов, может быть получена при раздражении различных нервных структур. Данный принцип имеет первостепенное значение для анализа рефлекторной деятельности (см. ниже) нервной системы.

Синаптическое взаимодействие. Конвергенция различных синаптических входов на одной нервной клетке обеспечивает возможность их взаимодействия. Так, при активации различных возбуждающих синапсов происходит пространственная суммация ВПСП. Пространственная суммация возбуждающих синаптических влияний имеет важное значение для возникновения импульсной активности в нервной клетке, так как деполяри­зации, создаваемой одним синаптическим входом, часто бывает недостаточно для дости­жения порогового уровня и генерации потенциала действия. Пространственная и вре­менная суммация ВПСП способна приводить к длительной деполяризации постсинаптической мембраны, что обеспечивает возникновение ритмической импульсной активности нервной клетки.

Возникающие при активации различных синапсов ВПСП могут суммироваться линейно. При линейной суммации общая деполяризация равна арифметической сумме деполяризации, создаваемых каждым входом в отдельности. Возможна и нелинейная суммация, когда общая деполяризация нейрона меньше арифметической суммы деполяризации, создаваемых каждым воз­буждающим синаптическим входом. Пример линейной суммации ВПСП, возникающих в одной и той же нервной клетке при раздражении разных пресинаптических путей, показан на рис. 73.

Линейный характер суммации наблюдается в том случае, когда взаимодействующие возбуж­дающие синапсы, конвергирующие на данном нейроне, расположены на таком расстоянии друг от друга, когда повышение проводимости постсинаптической мембраны, развивающееся под влия­нием возбуждающего медиатора, не оказывает шунтирующего влияния на соседний вход. Наоборот, при достаточно близкой локализации взаимодействующих синаптических входов нервной клетки увеличение проводимости постсинаптической мембраны будет шунтировать и, следовательно, уменьшать деполяризацию, создаваемую соседним входом. Как отмечалось выше, суммация возбуждаю­щих и тормозных постсинаптических потенциалов обычно развивается нелинейно. Чем выше степень нелинейности, тем сильнее выражен тормозной эффект.

Кроме взаимодействия непосредственно на постсинаптической мембране, различные синаптические влияния могут взаимодействовать еще и на пути к нервной клетке. Одним из примеров такого взаимодействия может служить рассмотренное выше пресинаптическое торможение. Кроме того, на пресинаптическом уровне может развиваться и про­цесс облегчения. Такое пресинаптическое или гетеросинаптическое облегчение заключа­ется в увеличении эффективности одного синаптического возбуждающего входа в результате активации другого, когда облегчение развивается не на уровне постсинап­тической мембраны нейрона, а вследствие взаимодействия на пути к нему.

Сами нервные клетки нередко обладают возможностью регулировать величину поступающих к ним сигналов. Такой механизм, получивший название обратной связи, заключается в том, что коллатерали аксонов нервной клетки могут устанавливать си­наптические контакты со специальными вставочными нейронами, роль которых заклю­чается в воздействии на нейроны или аксональные окончания путей, конвергирующих на нервной клетке, посылающей эти аксонные коллатерали. Так, например, возникнове­ние импульса в мотонейроне млекопитающих не только активирует мышечные волокна, но и через коллатерали возбуждает специальные тормозные клетки Реншоу. Аксоны клеток Реншоу в свою очередь устанавливают синаптические связи с мотонейронами. Поэтому, чем сильнее импульсация мотонейрона, тем больше активируются клетки Реншоу и тем значительнее они тормозят мотонейроны, уменьшая частоту их импульсации (так называемое возвратное торможение).

Благодаря наличию обратных связей, степень возбуждения нейронов различных нервных центров может строго согласовываться как с интенсивностью приходящих к ним возбуждающих влияний, так и с интенсивностью импульсации на выходе нейронов и, сле­довательно, с интенсивностью развиваемого рабочего эффекта. Так, мотонейроны полу­чают информацию о сокращениях мышцы от сухожильных и мышечных рецепторов. Эти импульсы, сигнализирующие о состоянии двигательного аппарата, позволяют корригировать активность этих мотонейронов. Афферентные импульсы, поступающие от сосудов, органов дыхания, пищеварения и выделения, постоянно корригируют деятель­ность нейронов, участвующих в поддержании уровня артериального давления и регу­ляции других вегетативных функций.