3.3 Морфологиялық маркерленген моносомды линиялардағы f1 гибридтерінің мейоздағы тетрада, метафаза I және анафаза I, II сатыларындағы ерекшеліктері
Мейоздың бірінші бөлінуі хромосома санының 2 есе азаюымен сипатталады: бастапқы диплоидты клеткадан екі хроматидті хромосомасы бар екі гаплоидты клетка түзіледі. Бірінші мейоз бөлінуінің профаза сатысында диплоидты хромосома болады, митозбен салыстырғанда бөліну кезінде хромосома бірлік құрылымнан тұрады. Бұл мейоздың лептотена сатысы. Одан кейін әр жұптың екі гомологты хромосомасы ұзына бойы параллель орналасады, олар бивалент түзеді. Олардың саны гаплоидты болады. Жұптар түзген конъюгация сатысы синапс түзеді, синапс түзілетін сатыны зиготена деп атайды. Синапс кезінде бір хромосома екі хроматидтен тұратындығына қарамастан оны байқау қиын, себебі олар жақын орналасады. Ол конъюгация кезінде ақпарат хромосомамен емес хроматида арасында ауысатынын көрсетеді. Зиготена сатысынан кейін пахитена сатысы болады, хромосомалар тығыздалып хроматиданы бөліп тұрғандығы көрінеді. Пайда болған қуыс диплотена сатысында жақсы байқалады, осы кезде бивалент тетрадаға айналады, ол конъюгацияланатын хромосомалар төрт хроматидадан тұрады. Хромосома серіктес арасындағы хроматида алмасуы диплотена сатысында гомологты хромосомалардың хроматидалары крест тәрізді байланысады. Ондай байланыстар хиазма деп аталады. Хромосомалардың мейотикалық бөлінуінде метафаза алдында хромосома қысқарып, тығыздалады, одан кейін метафаза мен анафаза өтеді, соңында тетрада диадаға бөлінеді, олар ұршықтың екі полюсіне тартылады. Нәтижесінде екі полюс телофазасында хромосома гаплоидты болады, олар екі хроматидадан тұрады, аз уақытта екі интерфазды ядро түзіліп, екінші мейотикалық бөліну басталады, ол митоз сияқты өтеді, нәтижесінде төрт гаплоидты клетка түзіледі
Аналық тозаң клеткасы F1 гибридтерінің морфологиялық маркерленген моносомды линиялары түріндегі көптеген материалдарды зерттеу барысында анықталғандай, моносомды F1 гибридтерінде 4В, 5А, 1А және 1В хромосомалары жабық типтегі хромосомалардың бивалентті коньюгациясы байқалды. Көп жағдайда Rht (қысқа сабақ), Нр (масақ аяқшасының түктенуі), Вg (қара қабықша) және В (қысқа тісше) гендері бойынша маркерленген хромосомалары бар моносомды линиялар 20 бивалент және 1 унивалент (20”+1’) түзеді. Мұндай клеткалардың орташа пайызы – 97,84 құрады.
Бірақ, кей жағдайда метафаза I және анафаза I сатыларында хромосомалардың қалып қоюы, тетрадаларда микроядролардың түзілуі, анафаза ІІ сатысындағы асинхронды бөлінулер сынды клеткалардың қателіктері байқалады.
5А және 4В хромосомалары бойынша маркерленген Нр және Rht3 гендері жинақталған моносомды линияларда хромосомалардың қалып қою жоғары пайыздығы және анафаза ІІ сатысындағы тең емес басым клеткалар анықталды (сурет 8), бұл дисомды гибридпен салыстырғанда конъюгацияның әлсіреуімен байланысты. Гомологиялық хромосомалар арасындағы конъюгацияның әлсіреуі уақытынан бұрын метафаза І сатысында ашық биваленттердің ажырап кетуіне және ары қарай мейоздың жүру синхрондығын бұзады [11].
a
b
Сурет 8. Нр гені бойынша моносомик: а –анафаза І сатысында хромосоманың қалып қоюы; b – анафаза II сатысында асинхронды бөліну
Сонымен қатар, кейбір жағдайда ғана мейоздың метафаза І сатысында 19 қалыпты биваленттерден тұратын хромосомалар конфигурациясын және Вg және Нр гендерімен линиялардағы униваленттер ассоцияциясы байқалды, пайызы сәйкесінше 0,32 және 0,09 құрады.
Сондай-ақ, кестедегі мәліметтерді сараптай келе, misdivision (20”+t) минималды өнім Hp гені бар линияда байқалды, 0,59% құрады. Маркерленген Нр гені бар линияға тұрақсыз бивалентті хромосомалардың ең көп 2-3 пайызы тән және 1,36% құрады.
F1 моносомды өсімдіктер ұрпағындағы тетрада кезеңдерін зерттеу микроядролары бар тетрадалардың басым санын көрсетті, бұл қателіктер типіне жататын үшполюсті ядросыз тетрадалардың болуы, сонымен қатар, өсімдіктің моносомды жағдайына тән (сурет 9).
а
Сурет 9. Моносомик: а – тетрада кезеңі (микроядролардың түзілуі)
Сурет 9. b – моносомды линиялардағы Нр генімен маркерленген үшполюсті ядросыз тетрадалар
Сондықтан, Казахстанская-126 сортының жаңадан алынған морфологиялық маркерленген моносомды линияларындағы F1 гибридтерін цитологиялық сараптау нәтижесінде мейоз процесі қателіксіз жүреді. Негізінен, өсімдіктің моносомды жағдайына тән қателіктер байқалды, олар (анафаза I) анафазасындағы қалып қойған хромосомалар, себебі олар микроядролары бар тетрадалар мен унивалент-моносом болуымен сипатталады. Анықталған хромосомалар ассоциациясы мен телоцентриктер түрінде кездесетін қателіктер маңызды емес болып есептеледі.