Лимбическая система

5

Лимбическая система

Под лимбической системой принято понимать совокупность функционально связанных между собой образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля, экторинальная область, параамигдалоидная кора), старой коры (поясная извилина, пресубикулум) и подкорковых структур (миндалевидный комплекс, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса, а также лимбическая зона среднего мозга).

Наряду с управлением висцеральными функциями лимбическая система участвует в эмоциональном и инстинктивном (пищевом, половом, оборонительном) поведении. Она оказывает также влияние на смену фаз сна и бодрствования.

Связь функций лимбической системы с деятельностью внутренних органов послужила основанием обозначать всю эту совокупность структур как висцеральный мозг. Однако этот термин лишь частично отражает функциональное значение системы.

Эволюция лимбической системы.

Образования мозга, составляющие лимбический комплекс относятся к наиболее филогенетически древним областям и поэтому обнаруживаются у всех позвоночных животных. На начальном этапе развития позвоночных структуры лимбической системы обеспечивали все важнейшие реакции организма (ориентировочные, оборонительные, пищевые, половые), которые формировались на основе первого дистантного чувства — обоняния.

Следовательно, обоняние выступило в качестве организатора множества целостных функций организма, объединив и их морфологическую основу — структуру конечного, промежуточного и среднего мозга.

Уже на самых ранних стадиях эволюции первые акцепторы обонятельной чувствительности — септальная (миндалевидного тела), амигдалярная

Рис. 5.19 Основные структуры лимбической системы и связи между ними 1 — клетки обонятельного эпителия, 2 — обонятельная луковица, 3 — обонятельный тракт, 4 —ростральная спайка, 5 — мозолистое тело, 6 — поясная извилина, 7 — ростральное ядро таламуса, 8 —терминальная полоска, 9 — свод, 10 — мозговая полоска, 11 — ядра поводка, 12 — межпоясковое ядро, 13 —сосцевидное тело, 14 — миндалевидное тело.

 

(перегородки) и другие области — были тесно связаны с ядрами ствола мозга и выполняли наиболее важные интегративные функции, которые обеспечивали адекватное приспособление организма к условиям окружающей среды. Позже в результате интенсивного роста новой коры, неостриатума и специфических ядер таламуса развитие лимбических структур несколько снизилось, но не остановилось. Они лишь претерпели некоторые топографические изменения и вступили в тесную связь с более молодыми образованиями мозга, обеспечивая высокоорганизованным животным более тонкое приспособление к усложняющимся и постепенно меняющимся условиям обитания.

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных воздействий. Существуют мощные реципрокные связи между лимбической системой и гипоталамусом, а также височной и лобной долями новой коры. Височные доли отвечают преимущественно за поступление информации к миндалине и гиппокампу из зрительной, слуховой и соматосенсорной коры, лобные доли регулируют деятельность лимбической системы. Характерными для лимбического комплекса являются и многочисленные цепи возбуждения.

Даже при самой незначительной стимуляции (электрической, химической и др.) любой из структур лимбической системы можно обнаружить целый ряд изолированных простых ответов в виде таких вегетативных проявлений, как саливация, пилоэрекция, изменения работы сердечно—сосудистой, дыхательной, лимфатической систем, терморегуляции и т. д. Продолжительность реакций бывает порой значительной, что свидетельствует о включении в работу эндокринных желез. Часто реакции протекают совместно с координированными моторными, жевательными, глотательными движениями.

Эти реакции возникают при стимуляции и разрушении вполне определенных структур. Например, при раздражении миндалевидного тела, гиппокампа и других областей могут усиливаться или, напротив, ослабевать оборонительные, пищедобывательные и половые реакции, нарушаться оценка внутреннего состояния, полезности или вредности внешних раздражителей, утрачиваться способность к социальному внутригрупповому поведению.

Наиболее заметно участие лимбической системы в организации пищевого поведения, реакции утоления жажды. Так, удаление миндалевидного тела приводит либо к длительному отказу животных от пищи, либо к гиперфагии. Управляя совокупностью внутренних факторов, лимбическая система тем самым контролирует эмоциональное состояние животных и человека, обеспечивая приспособление его видоспецифического поведения, направленного на приспособление организма. Структуры лимбической системы связаны с механизмами сна.

Занимая в пределах ЦНС срединное положение, лимбическая система может быстро включаться практически во все функции организма, направленные на активное приспособление к условиям окружающей среды.

О отдельных составляющих лимбики:

1. Гипоталамус

Часть промежуточного мозга, посмотрите на картинке

В отличие от Активирующей ретикулярной системы стволовой части мозга, реакции гипоталамуса всегда имеют специфицеский характер, т.е. возникают на специфические стимулы. Гипоталамус контролирует множество висцеральных и поведенческих функций.

ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ГИПОТАЛАМУСА

В реализации многих висцеральных функций принимают участие конкретные структуры гипоталамуса, во многих случаях выступая в качестве главного регулятора или интегрирующего центра. Так, заднее ядро гипоталамуса ответственно за повышение АД и расширение зрачков, вентромедиальное ядро контролирует насыщение, сосцевидное тело-пищедобывательные рефлексы и голод, Надперекрестное ядро ответственно за сокращение почевого пузыря, уменьшение АД.

Супраоптическое синтезирует вазопрессин.

Предзрительное поле ответственно за регуляцию температуры тела, одышку, потоотделение.

Паравентрикулярное ядро синтезирует окситоцин и регистрирует задержку воды.

ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ГИПОТАЛАМУСА

Участи гипоталамуса во многих поведенческих функциях установлено экспериментально на подопытных животных, наблюдениями за больными с повреждениями гипоталамических структур, а такжде в ходе нейрохирургических операций(эффекты стимуляций и повреждения)

ЭФФЕКТЫ операций на ГИПОТАЛАМУСе

	ЭФФЕКТЫ СТИМУЛЯЦИИ	ЭФФЕКТЫ РАЗРУШЕНИЯ
Латеральный гипоталамус	Жажда, аппетит, увеличение активности организма, ярость, агрессия	Потеря аппетита, жажды, пассивность и малоподвижность
Вентромедиальное ядро	Чувство насыщения, снижение аппетита, возникает успокоение	Неукротимые аппетит и жажда, жестокость, ярость
Перивентрикулярные ядра	Страх и боязнь наказания

ЦЕНТРЫ ПООЩРЕНИЯ И НАКАЗАНИЯ

Личные оценки могут характеризовать ощущения как приятные и неприятные(приносящие удовольствие и неудовольствие). Электрическая стимуляция некоторых лимбических областей доставляет удовольствие, раздражение других зон-боль, страх, защиту, реакции нападения или избегания. Степень стимуляции этих двух противоположно отвечающих систем существенно влияет на поведение животных.

РОЛЬ ПООЩРЕНИЯ И НАКАЗАНИЯ В ПОВЕДЕНИИ, ОБУЧЕНИИ И ПАМЯТИ

Всё или почти все, что делает человек, имеет отношение к поощрению и наказанию. Следовательно, центры поощрения и наказания являются одними из наиболее важных контролеров нашей физической активности, побуждений, антипатий и мотиваций. Центры поощрения и наказания лимбической системы существенно влияют на отбор получаемой информации. Обычно около 99% информации удаляется и для закрепления в памяти остается не более 1%

ПРИВЫКАНИЕ

Новые сенсорные стимулы почти всегда возбуждают значительные области коры больших полушарий. Повторение этих де стимулов приводит к почти полному затуханию корковых ответов(если сенсорное научение не вызывает чувства поощрения)

2. ГИППОКАМП

Любой вид сенсорного опыта вызвыает активацию гиппокампа, который, в свою очередь, посылает сигналы в передний таламус, гипоталамус и др. отделы лимбич. Системы головного мозга. Т.о., гиппокамп служит дополнительным каналом, через который входящие сенсорные сигналы могут побуждать к соотв. Поведенческим реакциям.

Раздражение гиппокампа вызывает разные эмоциональные и поведенческие реакции: уодвольствие, ярость, пассивное или чрезмерное половое влечение. Существенной функцией гиппокампа является консолидация следов памяти.

3. Миндалевидное тело

Это комплекс ядер, имеющих общирные двусторонние связи с гипоталамусом и всеми частями лимб. Сист., а также височной, теменной и затылочной долями новой коры. Особенно велико число связей со слуховой и со зрит. Частями. Функция минд тела заключается в осуществлении поведенческих проявлений на уровне врожденных форм поведения. Минд тело посылает в лимб систему инфу о сиюминутном состоянии организма и его окружения и помогает создавать образци персональных поведенческих ответов, соотв. Каждому случаю.

4. Старая кора

Лимб кора функционирует как ассоциативная область контроля поведения. Передняя височная кора имеет отношение к вкусовым и обонятельным ассоциациям, парагиппокампальныая извилина к слуховым и речевым ассоциациям, средняя и задняя поясная кора к сенсомоторным ассоциациям.

Обобщим в заключение…

Лимбическая система обеспечивает взаимодействие экстероцептивных (обонятельных, слуховых и др.) и интероцептивных воздей­ствий. Она регулирует висцерально-гормональные функции, направ­ленные на обеспечение различных форм деятельности, таких, как пищевое, сексуальное, оборонительное поведение, регулирует сис­темы, обеспечивающие сон и бодрствование, внимание, эмоциональ­ную сферу, процессы памяти, осуществляя, таким образом, соматовисцеральную интеграцию