- •Н.Л. Михайлова, л.С. Чемпалова физиология центральной нервной системы
- •Рецензенты:
- •Введение
- •Часть 1
- •1.1. Структура нервной клетки
- •Особенности, характерные для типичных дендритов и аксонов
- •1.2. Функции нервных волокон
- •2. Физиология синапсов
- •2.1. Свойства химических синапсов
- •2.2. Медиаторы
- •Примеры механизмов действия трансмиттеров на различные типы рецепторов
- •2.3. Освобождение медиаторов
- •2.4. Механизм действия медиаторов
- •2.5. Механизм формирования возбуждающего постсинаптического потенциала
- •2.6. Механизм открытия ионного канала у метаботропных рецепторов
- •2.7. Тормозные постсинаптические потенциалы
- •Соединения, изменяющие функции переноса в различных типах синапсов
- •2.8. Завершение синаптических процессов
- •2.9. Особенности возникновения возбуждения в нейроне
- •3. Торможение в центральной нервной системе
- •3.1. Постсинаптическое торможение
- •3.2. Пресинаптическое торможение
- •3.3. Тормозные нейронные сети
- •4. Нервный центр
- •4.1. Свойства нервных центров
- •5. Принципы координационной деятельности центральной нервной системы
- •5.1. Принцип рефлекса
- •5.2. Определение рефлекса
- •5.3. Классификация рефлексов
- •5.4. Принципы дивергенции, конвергенции, центральное облегчение, окклюзия
- •5.5. Принцип доминанты
- •6. Физиология клеток глии
- •6.1. Классификация глиальных клеток
- •6.2. Функции глиальных клеток
- •Часть 2 частная физиология центральной нервной системы
- •7. Физиология спинного мозга
- •7.1. Морфофункциональная организация спинного мозга
- •7.2. Проводниковая функция спинного мозга
- •7.3. Рефлекторная деятельность спинного мозга
- •7.4. Спинальный шок
- •8. Физиология ствола мозга
- •8.1. Морфофункциональная организация ствола мозга
- •8.2. Ретикулярная формация ствола мозга
- •8.3. Рефлексы ствола мозга
- •9. Физиология мозжечка
- •9.1. Морфофункциональная организация мозжечка
- •9.2. Функции мозжечка
- •9.3. Мозжечок и вегетативные функции
- •10. Физиология промежуточного мозга
- •10.1. Таламус. Морфофункциональная организация. Функции
- •10.2. Гипоталамус. Морфофункциональная организация. Функции
- •11. Физиология лимбической системы
- •12. Физиология переднего мозга
- •12.1. Базальные ганглии. Морфофункциональная организация. Функции
- •12.2. Кора больших полушарий головного мозга
- •12.2.1. Функциональная гистология коры больших полушарий
- •12.2.2. Связи неокортекса
- •12.2.3. Специализация коры больших полушарий головного мозга
- •12.2.4. Латеральная специализация больших полушарий головного мозга
- •13. Вегетативная (автономная) нервная система
- •13.1. Рефлекторная дуга автономного рефлекса
- •13.2. Свойства вегетативных ганглиев
- •13.3. Симпатический и парасимпатический отделы автономной нервной системы
- •Заключение
- •Список сокращений
- •Литература
- •Тесты для самоконтроля
- •Оглавление
- •Часть 1. Общая физиология центральной нервной системы 4
- •Часть 2. Частная физиология центральной нервной системы 63
- •Физиология центральной нервной системы
- •432000, Г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42
- •432000, Г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42
2.6. Механизм открытия ионного канала у метаботропных рецепторов
В противоположность синапсам (например никотиновым), в которых трансмиттер открывает ионный канал, существуют другие рецепторные белки, не являющиеся ионными каналами. Примером может служить холинергический синапс мускаринового типа. Название синапс приобрел по действию агониста – яда мухомора мускарина. В этом синапсе Ach-рецеп- тором является белок. Этот белок обладает большим химическим сходством со светочувствительным пигментом родопсином, α- и β- адренергическими и другими рецепторами. Ионные каналы, необходимые для возникновения ВПСП, открываются там только благодаря обменным процессам. Поэтому их функция включает процессы метаболизма, а эти рецепторы называют метаботропными. Процесс передачи возбуждения в этом синапсе происходит следующим образом (рис. 1.5, 1.8). Как только медиатор связывается с рецептором, G-белок, имеющий три субъединицы, образует с рецептором комплекс. В этом родопсин, мускариновый рецептор, и все другие рецепторы, связанные с G-белками, похожи друг на друга. ГДФ, связанный с G-белком, заменяется на ГТФ. При этом образуется активированный G-белок, состоящий из ГТФ и α-субъединицы, который и открывает калиевый ионный канал.
У вторичных мессенджеров есть много возможностей для осуществления влияния на ионные каналы. С помощью вторичных мессенджеров определенные ионные каналы могут открываться или закрываться. Наряду с описанным выше механизмом открытия каналов, у многих синапсов при помощи ГТФ могут также активироваться β- и γ-субъединицы, например, в сердце. В других синапсах могут участвовать иные вторичные мессенджеры. Так, ионные каналы могут открываться при помощи цАМФ/IP3 или фосфорилирования протеинкиназы С. Этот процесс опять связан с G-бел- ком, который активирует фосфолипазу С, что ведет к образованию IP3. Дополнительно увеличивается образование диацилглицерина (ДАG) и протеинкиназы. У мускариновых синапсов и место связывания с медиатором, и ионный канал локализуются не в самом трансмембранном белке. Эти рецепторы связаны непосредственно с G-белком, что дает дополнительные возможности для влияния на функцию синапсов. С одной стороны, для таких рецепторов также существуют конкурентные блокаторы. У мускариновых синапсов это, например, атропин – алкалоид, содержащийся в растениях семейства пасленовых. С другой стороны, известны соединения, которые сами блокируют ионный канал. Они не конкурируют за места связывания и являются так называемыми неконкурентными блокаторами. Известно также, что некоторые бактериальные токсины, такие как холеротоксин или токсин возбудителя коклюша, на уровне синаптического аппарата осуществляют специфические воздействия на систему G-белка. Холеротоксин препятствует гидролизу α-Gs-ГТФ в α-Gs-ГДФ и повышает тем самым активность аденилатциклазы. Пертуситоксин препятствует связыванию ГТФ с α-Gi-субъединицей G-белка и блокирует ингибирующий эффект α-Gi. Такое опосредованное действие повышает в цитозоле концентрацию цАМФ. Передача является очень медленной. Время передачи лежит в диапазоне от 100 мс. К мускариновым синапсам относятся постганглионарные, парасимпатические и ауторецепторы ЦНС. Мускариновые рецепторы, образованные от аксонов маунтеровских клеток nucleus basalis (Meyner cells), управляют особыми процессами обучения. При болезни Альцгеймера (деменция) количество маунтеровских клеток в ядре убывает. В таблице 1.3 представлены некоторые вещества, влияющие на передачу в синапсах.