12.2.2. Связи неокортекса
В новой коре выделяют несколько типов эфферентных и афферентных связей.
Эфферентными волокнами (кортико-фугальными) могут быть:
1) проекционные волокна к подкорковым образованиям (пути: кортико-спинальные, кортико-таламические, кортико-понтийные);
2) ассоциативные волокна, которые идут к одноименным и соседним областям коры одноименного полушария;
3) комиссуральные волокна, которые соединяют области коры обоих полушарий. Основными комиссурами являются мозолистое тело (corpus callosum) и передняя таламическая спайка. Мозолистое тело содержит очень много волокон. Например, у кошек на 1 мм2 приходится около 700 тысяч волокон.
Афферентными волокнами (кортико-петальными) являются ассоциативные, комиссуральные и таламокортикальный путь – главный афферентный путь к коре от подкорковых образований.
Афферентные волокна заканчиваются в основном в I-IV слоях коры. Исходя из этого, можно предположить, что в процессе обработки информации поверхностные слои ответственны главным образом за восприятие и обработку кортико-петальных сигналов. Особенное значение в этом процессе принадлежит IV слою коры.
Тела важнейших эфферентных нейронов коры лежат преимущественно в более глубоких слоях V-VI. Их считают зоной начала эфферентных путей коры.
12.2.3. Специализация коры больших полушарий головного мозга
Исходя из цитоархитектоники и характера связей коры, весь неокортекс был разделен на области и поля. Согласно классификации Бродмана, в коре головного мозга выделяют 11 областей и 52 поля (рис. 2.11).
Так, в лобной доле (часть полушарий, расположенная кпереди от центральной борозды) выделяют прецентральную (моторная и премоторная) и собственно лобную (префронтальная) области. В пределах лобной области находятся поля 44 и 45 со специфическими для человека функциями. Так, в заднем отделе нижней лобной извилины находится область Брока, которая связана с моторной функцией речи. Собственно лобная или префронтальная кора имеет обширные связи (в большинстве ассоциативные) со всеми другими отделами коры мозга. Обширная разносторонне направленная система связей лобной области создает условия для интеграции информации из внешнего мира.
Рис. 2.11. Деление коры больших полушарий мозга на поля и области по Бродману.
а – левое полушарие; б – правое полушарие
Общими признаками так называемого лобного синдрома являются: отсутствие инициативы, апатия в сочетании с эйфорией, нарушение абстрактного мышления, неспособность усваивать новое, стереотипность в поведении и высказываниях, расторможенность влечений. При нарушении орбитальной лобной коры наступают глубокие нарушения личности. Прецентральная и постцентральная извилины входят в состав соматосенсорной коры. К этой области приурочена структурно-функциональная организация моторного и кожного анализатора. Основной функцией этой области является участие в регуляции двигательной активности. Поля 4 и 6 входят в состав прецентральной области. Поле 4 является центральной зоной моторной коры, а поле 6 – вторичной двигательной зоной (премоторная кора). Поле 4 является центральной зоной ядра двигательного анализатора. Моторная зона коры имеет четкую соматотопическую организацию.
Постцентральная область содержит поля 1-3 и 43. 1-3 поля расположены на задней центральной извилине и парацентральной дольке. Поле 43 лежит горизонтально на роландовой покрышке. К постцентральной области приурочены анализаторы кожной и проприоцептивной чувствительности. Основной проекционной зоной кожной чувствительности являются поля 2 и 3. Известно, что в постцентральной области каждого полушария находятся соматотопические проекции противоположной стороны тела (рис. 2.12).
Височная область имеет сложное строение и многообразные функции. На наружной поверхности височной доли располагается первичная проекционная слуховая зона – поля 41 и 42, а также поля 22 и частично 21, которые являются вторичной слуховой зоной, где осуществляется восприятие речи. Повреждение 21 и 22 поля ведет к нарушению фонематического слуха – синдрому сенсорной афазии. Большая часть 21 поля и поле 37 относятся к третичным ассоциативным полям, в которых происходит «перекрытие» зон различных сенсорных систем. Ассоциативные зоны височной коры особенно тесно связаны с образованиями лимбико-ретикуляр- ной системы. Двусторонняя деструкция височных долей у человека вызывает развитие амнестического синдрома, выраженные эмоциональные расстройства, нарушение влечений и высших психических функций.
Рис. 2.12. Топографическая организация двигательной коры большого мозга (рисунок взят из книги: Фундаментальная и клиническая физиология / под ред. А. Камкина и А. Каменского. М., 2004). а – латеральная поверхность; б – медиальная поверхность
Теменная область расположена в задних отделах больших полушарий и относится к числу ассоциативных корковых зон. К верхним теменным полям относятся поля 5 и 7, а к нижним – поля 37, 39 и 40. Особенностью теменной коры является наличие в ней полисенсорных нейронов. Теменная кора, а точнее таламопариетальный комплекс, играет важную роль в межанализаторном синтезе сенсорной информации, необходимой для деятельности механизма высших гностических функций, а также для формирования системы «схема тела» (обобщенное представление человека о своем теле).
Затылочная область является проекционным центральным звеном зрительной сенсорной системы. Она включает в себя поле 17 (первичное) и вторичные 18 и 19, кольцеобразно окружающие первичную зрительную зону.