2.8. Завершение синаптических процессов

Процесс передачи в синапсе должен быть кратковременным и быстро завершаться. В противном случае наблюдался бы блок передачи вследствие стойкой деполяризации. Такой блок, например, можно наблюдать в мионевральном синапсе под действием сукцинилхолина. Есть несколько способов прекращения синаптического тока. Например, десенситизация, уменьшение чувствительности рецептора к большим концентрациям медиатора. В этом случае, несмотря на непрерывное связывание медиатора с рецептором, конформация каналообразующего белка меняется так, что ионный канал становится непроницаемым для ионов. При этом синаптический ток прекращается, и процесс передачи заканчивается. Десенситизация наиболее часто осуществляет быстрые механизмы уменьшения чувствительности рецептора. У большинства синапсов она может длиться минуты, до тех пор, пока канал не реконструируется и не станет вновь возбудимым. Другим способом прекращения действия медиаторов является либо быстрое химическое расщепление на неактивные компоненты, либо удаление медиатора из синаптической щели путем высокоселективного обратного захвата в пресинаптическое окончание. В ЦНС клетки глии могут также захватывать медиатор. Известно, что на возбуждающих глутаматергических синапсах синаптическая область плотно покрыта отростками астроцитов (клетки глии). Какой из механизмов будет осуществляться, определяется типом синапса.

Пресинаптические окончания благодаря механизму обратного захвата (реаптейка) захватывают и возвращают или фрагменты медиатора (например холин) или всю молекулу (например серотонин). Для этого в пресинаптической мембране расположены специфические протеины – транспортеры. Данный механизм обратного захвата может находиться под влиянием многих синапсов. Этот механизм является мишенью для многих психофармакологических веществ. Так, например, антидепрессивный препарат имипрамин блокирует обратный захват катехоламинов адренергическими синапсами, повышая эффективность действия медиатора. Группа таких веществ называется ингибиторами обратного захвата и часто используется психофармакологами.

Мембрана везикулы после освобождения медиатора рециклируется. Она эндоцитотически проникает в пресинаптическое окончание и используется для вновь образуемого связывания везикул.

2.9. Особенности возникновения возбуждения в нейроне

Нервная клетка усыпана тысячами синаптических окончаний. Например, клетка Пуркинье коры мозжечка имеет более 200 000 синапсов. Часть синапсов является возбуждающими, а часть – тормозными. На дендритах нейронов большей частью формируются возбуждающие синапсы, а на теле клетки – тормозные. Если возбуждающие и тормозные синапсы активируются одновременно, то возникающие локальные токи электротонически достигают аксонного холмика и там суммируются. Суммация не является линейной. В случае изменения мембранного потенциала аксонного холмика до критического уровня деполяризации на аксоне возникает потенциал действия (процесс возбуждения). Если же в процессе суммации возбуждающих и тормозных постсинаптических токов сдвиг мембранного потенциала оказался ниже критического, то потенциал действия не образуется; нейрон будет заторможен.