6. Физиология клеток глии

Большинство нейронов в центральной и периферической нервной системе окружено нейроглиальными клетками. Все клетки нейроглии по анатомическим критериям делят на: 1) клетки нейроглии в мозге (астроциты, олигодендроциты, эпендима и микроглия); 2) шванновские клетки в периферической нервной системе. В ЦНС человека число нейроглиальных клеток на порядок больше, чем число нейронов: 10¹³ и 10¹² соответственно. Астроциты, олигодендроциты, эпендиму и шванновские клетки объединяют в макроглию.

По основным свойствам мембраны глиальные клетки существенно отличаются от нейронов. Глиальные клетки обладают мембранным потенциалом покоя, но не могут генерировать потенциал действия. Их называют «молчащими клетками». Глиальные клетки способны пассивно изменять уровень мембранного потенциала. Мембранный потенциал глиальных клеток выше, чем у нейронов, и зависит преимущественно от распределения калия, главного внутриклеточного иона. Между клетками глии существуют участки низкоомной связи, которые обеспечивают прямой переход ионов, а возможно, и небольших молекул из клетки в клетку. Клетки глии отделены от нейронов узким, заполненным жидкостью внеклеточным пространством шириной 20 нм. Это пространство препятствует распространению тока, генерируемого нервными импульсами, в соседние глиальные клетки.

Передача сигналов от нейронов к глиальным клеткам осуществляется путем освобождения калия в межклеточное пространство и деполяризации при этом мембраны глиальной клетки. Такие опосредованные через ионы калия сигналы передаются глиальным клеткам в равной мере от возбуждающих и тормозных нейронов и не являются синаптическими. Деполяризация, вызываемая накоплением калия вокруг глиальной клетки вследствие возбуждения нейрона, создает изменения потенциала, которые можно зарегистрировать на поверхности ткани. Поэтому активность глиальных клеток находит свое отражение в электроэнцефалограмме и электроретинограмме.

6.1. Классификация глиальных клеток

Глиальные клетки – это отростчатые клетки. Наиболее характерной особенностью глиальных клеток является отсутствие аксона. Клетки глии представляют собой структуры с активным метаболизмом, которые содержат обычные органеллы, включая митохондрии, эндоплазматический ретикулум, рибосомы, лизосомы, а также отложения гликогена и жира.

Глиальные клетки классифицируют по морфологическим признакам. Выделяют следующие виды нейроглии.

Астроциты. Астроциты делят на две подгруппы: 1) фиброзные астроциты, которые содержат фиброзные филаменты и преобладают среди пучков миелинизированных волокон (в белом веществе мозга); 2) протоплазматические астроциты, которые содержат меньше фибриллярного материала и распространены в сером веществе вблизи тел нейронов, дендритов и синапсов. Оба типа астроцитов образуют контакты с капиллярами и нейронами.

Олигодендроциты. Данный вид глиальных клеток находится преимущественно в белом веществе мозга, где они образуют миелин вокруг крупных аксонов. Процесс формирования миелина заключается в том, что отростки глиальных клеток заворачиваются вокруг аксона. При этом из них выжимается практически вся цитоплазма, так что их мембраны тесно прилегают друг к другу, спирально охватывая аксон. Многие аксоны меньшего диаметра (до 1 мкм), не имеющие миелиновой оболочки, также окружены глиальными клетками.

Шванновские клетки. Шванновские клетки находятся в периферической нервной системе. Они аналогичны олигодендроцитам. Шванновские клетки образуют миелин вокруг более крупных быстро проводящих периферических аксонов (диаметром до 20 мкм). Более тонкие безмякотные аксоны, так же как и в мозге, покрыты вместо миелина только шванновскими клетками.

Эпендима. Клетки эпендимы – эпендимоциты выстилают стенки спинномозгового канала и желудочков головного мозга, выполняют разграничительную, опорную, секреторную функции. Тела клеток вытянуты; на свободном конце имеются реснички, работа которых способствует циркуляции ликвора; от противоположного конца в мозг отходит ветвящийся отросток. Предполагается, что эпендимоциты стенок 3-го желудочка мозга (танициты) осуществляют обмен биологически активными веществами между нейронами прилегающих областей мозга, ликвором и сосудами воротной системы гипофиза.

Астроциты, олигодендроциты, шванновские клетки и эпендима относятся к макроглии.

Микроглия (глиальные макрофаги) являются одной из форм нейроглии. В ЦНС микроглия представлена мелкими отростчатыми клетками мезенхимального происхождения. Клетки микроглии способны к амебоидному движению, фагоцитируют продукты нервной ткани (в очагах некроза) и посторонние частицы, участвуют в транспорте этих продуктов в околососудистые и подпаутинные пространства, запасают жир.

Глиальные клетки мозга и периферических нервов имеют разное происхождение в эмбриогенезе. Глиальные клетки ЦНС образуются из клеток-предшественниц, выстилающих внутреннюю поверхность мозга, тогда как шванновские клетки формируются из нервного гребня. Между олигодендроцитами и шванновскими клетками на периферии обнаружено интересное иммунологическое различие. Вводя животным экстракты мозга, можно получить антитела, способные вызывать демиелинизацию волокон в ЦНС. Если же антитела были получены путем иммунизации тканью периферических нервов, то такие тела избирательно разрушают шванновские клетки.