2 курс / Нормальная физиология / ФИЗИОЛОГИЯ_ОБМЕНА_ВЕЩЕСТВ_И_ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ

РАССМОТРЕНО И УТВЕРЖДЕНО методической комиссией Биоло-

Пособие составлено в соответствии с тематикой практических и семинарских занятий и программой курса «Физиология человека и животных» студентов Биологического института направлений подготовки – Биология и – Экология и природопользование. Особое внимание уделено изложению теоретического материала по темам «Обмен веществ и энергии», «Питание» и «Терморегуляция». Пособие содержит методические указания к проведению практических занятий и контрольные задания для оценки степени усвоения материала по теме.

Для преподавателей, аспирантов, студентов и магистрантов.

СОСТАВИТЕЛИ: З. К. Вымятнина, А. С. Семенцов

3

ВОПРОСЫ ДЛЯ ОБСУЖДЕНИЯ

1.Обмен веществ

1.1Обмен белков

1.2Обмен липидов

1.3Обмен углеводов

1.4Обмен минеральных солей и воды

1.5Обмен витаминов

2 Энергетический обмен

2.1Методы исследования энергоообмена

2.2Основной обмен

2.3Обмен энергии при физических и умственных нагрузках

2.4Специфическое динамическое действие пищи

2.5Регуляция обмена веществ

3Питание

3.1.Состав и значение пищевых продуктов

3.2.Нормы питания

3.3.Усвоение питательных веществ. Пищевой рацион

3.4.Теории питания

4Терморегуляция

4.1Пойкилотермия. Гомойтермия.

4.2Механизмы поддержания постоянной температуры тела

4.3Морфологические температурные адаптации

4.4Физическая и химическая теморегуляция

4

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Обмен веществ и энергии (метаболизм) – это совокупность процессов превращения веществ и энергии, происходящих в живом организме, а также обмен веществ и энергии между организмом и окружающей средой. В ходе процессов метаболизма реализуются жизненно важные функции организма, такие как:

1)извлечение энергии, заключенной в химических связях углеводов, жиров и белков, поступающих в организм из окружающей среды

ипреобразование ее в энергию высокоэнергетических соединений (прежде всего АТФ) для обеспечения энергией работы клеток;

2)образование из поступивших с пищей веществ – промежуточных соединений, необходимых для синтеза компонентов собственных клеток организма, продукции ими биомолекул (например, белков плазмы в печени);

3)синтез из этих промежуточных соединений клеточных компонентов (нуклеиновых кислот, ферментов и структурных белков, фосфолипидов, углеводов и др.) в ходе непрерывно протекающего в организме обновления клеток, вызванного столь же непрерывным разрушением (катаболизмом) клеточных структур и биомолекул; частичное использование собственных биомолекул (аминокислот, нуклеозидов и др.) в процессах ресинтеза;

4)образование и выведение из организма конечных продуктов метаболизма (например, конечных продуктов азотистого обмена – креатина, креатинина, мочевины и др.) и тепловой энергии, в которую переходит энергия макроэргов после выполнения всех видов работы клетки.

Таким образом, обмен веществ и энергии характеризуется двумя

непрерывно и взаимосвязано протекающими процессами – анаболизмом, обеспечивающим обновление биологических структур, рост и развитие организма, непрерывное его восстановление, и катаболизмом биоструктур с использованием их энергетических и пластических ресурсов.

Образование энергии в клетке

Извлечение энергии в клетке происходит главным образом в митохондриях в ходе окислительного метаболизма из жирных кислот и пирувата (рис.1).

5

В цитоплазме клетки пируват, жирные кислоты и большинство аминокислот превращаются в ацетилкоэнзим А (АцКоА) и поступают в матрикс митохондрий, где АцКоА расщепляется в цикле Кребса до атома водорода и СО2.

СО2 диффундирует из митохондрий и далее из клетки в кровь. Атомы водорода соединяются с окисленным никотинамидадениндинуклеотидом (НАД+), формируя восстановленный НАДН, и с окисленным никотинамидадениндинуклеотидфосфатом (НАДФ+), формируя восстановленный НАДФН2. Энергия НАДН и НАДФН2, заключенная в их высокоэнергетических электронах, создает восстановительные потенциалы этих соединений, соответственно равные 320 мВ и 324 мВ. Высокоэнергетические электроны переносят заключенную в них энергию на дыхательную цепь, представленную переносчиками электронов, с конечной акцепцией электронов молекулой водорода.

Рис.1. Взаимоотношения расщепления пищевых веществ и электрон-транспортной системы в клетке

Пируват образуется в результате реакции гликолиза. При этом одна молекула глюкозы под влиянием ферментов цитоплазмы клетки пре-

6

вращается в 2 молекулы пирувата, которые переносятся в матрикс митохондрий, где под влиянием пируватдегидрогеназного комплекса превращаются в 2 молекулы АцКоА и далее окисляются в цикле Кребса с образованием СО2 и Н2О. Кроме пировиноградной кислоты источником АцКоА могут служить жирные кислоты, которые также окисляются в цикле Кребса в матриксе митохондрий.

В цикле Кребса при окислении двух углеродных атомов в АцКоА извлекаются высокоэнергетические электроны, переводящие окисленный никотинамидадениндинуклеотид в восстановленный НАДН и окисленный никотинамидадениндинуклеотидфосфат в восстановленный НАДФН. В результате почти вся энергия, заключенная в химических связях углеводов и жиров, оказывается аккумулированной сначала в молекулах АцКоА, а затем – в форме высокоэнергетических электронов НАДН и НАДФН2. Каждая молекула НАДН несет гидрид-ион, состоящий из водородного атома и добавочного электрона. Поэтому при отнятии гидрид-иона от НАДН он превращается в протон и 2 высокоэнергетических электрона, которые затем переносят заключенную в них энергию от НАДН и НАДФН2 на дыхательную цепь внутренней митохондриальной мембраны, представленную тремя большими комплексами переносчиков электронов, а протон – в пространство между внутренней и внешней мембранами митохондрий (рис.2). Сродство данных комплексов к передаваемым электронам последовательно возрастает, благодаря чему электроны переходят с одного комплекса на другой. Заканчивается перенос на молекуле кислорода, имеющей наибольшее сродство к электронам. Высвобождаемая при переносе электронов свободная энергия используется для создания мембранного потенциала и синтеза АТФ.

7

Рис.2. Химиосмотический механизм окислительного фосфорилирования во внутренней мембране митохондрий: А – внутренняя мембрана митохондрий; Б – межмембранное пространство; В – наружная мембрана митохондрий; Г – комплексы переносчи-

ков электронов. Пояснения в тексте

Механизм образования энергии в этом процессе окислительного фосфорилирования объясняет хемиосмотическая теория Митчелла. Согласно этой теории в ходе передачи электронов по электронтранспортной цепи пары электронов пересекают внутреннюю мембрану митохондрий, каждый раз перенося протоны в пространство между внутренней и внешней мембранами.

В результате возникают высокая концентрация протонов в межмембранном пространстве, низкая – в матриксе митохондрий, и как следствие – разница в электрическом потенциале между сторонами внутренней мембраны митохондрий. Так формируется электрохимический трансмембранный градиент, благодаря которому протоны, имеющие положительный заряд, начинают возвращаться через внутреннюю мембрану в матрикс. Это обратное движение протонов осуществляется через мембранный белок, к которому присоединена АТФсинтетаза, расположенная на внутренней (матричной) стороне мембраны. Поток протонов через мембрану активирует реакцию:

8

АДФ + Фн → АТФ + Н2О, где Фн – фосфорная кислота.

Таким образом, энергетические ресурсы НАДН вначале используются для создания протонного потенциала, который затем расходуется на синтез АТФ. Энергия протонного градиента обеспечивает также транспорт ионов кальция и натрия через мембрану митохондрий, восстановление в них НАДФН2 с помощью НАДН, образование тепла. Макроэргические фосфатные связи молекулы АТФ очень нестойки, и концевые фосфатные группы легко отщепляются, освобождая энергию (7-10 ккал/моль). «Продолжительность жизни» одной молекулы АТФ – не более 1 с, в течение которой она расходуется на один из видов работы клетки. Из одной молекулы глюкозы при аэробном окислении образуется 36 молекул АТФ, а из одной молекулы жирной кислоты (например, пальмитиновой) – 463 молекулы.

Образование энергии в клетке имеет место и при превращениях глюкозы по пентозофосфатному пути с образованием рибулозо-5- фосфата, восстанавливающего НАДФ до НАДФН2, а также рибозо-5- фосфата и его производных. Энергия НАДФН2 поддерживает активность ферментов, обеспечивающих процессы биосинтеза (например, биосинтез холестерола – компонента плазматической мембраны, биосинтез стероидных гормонов, жирных кислот, аминокислот), реакции восстановления (например, реакцию восстановления молекулы глютатиона в эритроците, защищающей белки эритроцита от окислительной денатурации). Рибозо-5-фосфат используется при синтезе в клетке молекул РНК, ДНК, АТФ, КоА.

Весь «энергетический ресурс», заключенный в углеводах организма взрослого человека, равен 2000-2500 ккал, в жирах – 90-110 тыс. ккал, в белках – 14000 ккал. Запасов гликогена для обеспечения энергией интенсивной мышечной работы достаточно на 1,6 часа, а жиров – на 119 часов.

Энергия макроэргических связей АТФ является универсальной формой резерва свободной энергии в организме, однако количество АТФ внутри клетки невелико и обеспечивает ее работу лишь в течение нескольких секунд. Существуют чувствительные механизмы, регулирующие энергетический обмен в клетках скелетных мышц, кардиомиоцитах и нервных клетках. В этих тканях присутствуют органические фосфатные соединения, накапливающие энергию в виде фосфатных связей и являющиеся источником богатых энергией фосфатных групп для синтеза АТФ. Эти соединения получили название фосфоге-

9

нов. Наиболее важным у человека является креатинфосфат (КФ), при расщеплении которого высвобождается энергия (~10 ккал/моль), используемая для ресинтеза АТФ. В скелетной мышце концентрация КФ в 3-5 раз выше, чем АТФ. Гидролиз КФ (на креатин и фосфат) под влиянием креатинкиназы обеспечивает ресинтез АТФ для мышечного сокращения, а освободившийся креатин вновь используется для аккумуляции энергии в креатинфосфате. Фосфокреатин мышечных клеток и их АТФ составляют энергетическую фосфогенную систему, энергия которой используется для «рывковой» мышечной активности длительностью до 10-15 с (например, бег на 100-метровую дистанцию).

Более длительная мышечная работа на максимально высоком уровне после использования креатинфосфата в следующие 30-40 с обеспечивается энергией анаэробного гликолиза, т. е. превращением молекулы глюкозы из гликогена печени и мышц в молочную кислоту. При этом молекулы АТФ образуются почти в 2,5 раза быстрее, чем при аэробном окислении в митохондриях, но эффективность процесса гораздо ниже – всего 2 моля АТФ из 1моля глюкозы (против 25,5 молей АТФ при аэробном окислении 1 моля глюкозы). Более продолжительная работа требует усиления окислительного фосфорилирования в митохондриях для ресинтеза АТФ.

Основной обмен

Основной обмен – это обмен веществ и энергии, определяемый у человека в стандартных условиях: при полном физическом и психическом (эмоциональном) покое, минимизированном пищеварении (в утренние часы, натощак), при температуре среды 20-22 °С. Поскольку вся энергия, заключенная в химических связях веществ энергоносителей, после ее использования на разные формы работы в клетке переходит в тепло, то энергетические траты человека оценивают в ккал или Джоулях. Величина основного обмена тесно связана с размерами поверхности тела, что объясняется прямой зависимостью величины теплоотдачи от площади поверхности тела. Поэтому у теплокровных организмов с 1 м2 поверхности тела в окружающую среду рассеивается одинаковое количество тепла. На этом основании сформулирован закон поверхности тела: энергетические траты теплокровного организма пропорциональны величине поверхности тела.

На какие же процессы жизнедеятельности, протекающие в организме человека, расходуется энергия в условиях основного обмена?

10