Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

Нейропсихологи и нейрофизиологи единодушно считают, что одной из наиболее существенных сторон лобного синдрома является расстройство способности к планированию адекватного поведения, учета эффекта совершаемых действий. Процессы программирования, регуляции и контроля сознательной деятельности в значительной степени зависят от префронтальных отделов. К. Прибрам [31] считает, что лобные доли формируют набор нейронных программ, придающих индивидуальному опыту известную структуру, и строят «грамматику» поведения. По мнению А.Р. Лурии [23], именно лобные доли осуществляют экстренную активацию процессов, обусловливающих сложные формы сознательной деятельности (непосредственно связанной с речью).

Обобщая литературные данные о функциональной организации мозга, о влиянии локальных разрушений коры на реализацию отдельных функций, можно констатировать факт наличия функциональной гетерогенности неокортекса и главным образом его ассоциативных областей. Хотя жесткое приурочивание целостной функции к локальному участку мозга неприемлемо, но сама идея гетерогенных функциональных локусов является продуктивной и ее следует понимать таким образом, что локальные корковые зоны могут обеспечивать выполнение некоторых специфических

86

нейрофизиологических функций. Нейрофизиологическая специфичность каждого локального участка мозга не предполагает жесткой его связи с какой-то одной психической функцией или поведенческой реакцией. Функционально гетерогенные локусы ассоциативных (префронтальных) отделов коры динамически вовлекаются в ансамблевую деятельность с различными пространственными и временными характеристиками. Конфигурация ансамбля действующих мозговых «локусов» (функциональных модулей) не остается застывшей, а экстренно меняет свою пространственную структуру (с широкой мозговой топографией). Специфичным и воспроизводимым для каждой конкретной функции или поведенческого акта является как сам пространственный паттерн взаимодействующих «участков» мозга, так и его временная динамика. В связи с этим нарушение одной и той же функции может быть следствием различных пространственно локализованных повреждений мозговой коры. В то же время известно, что выключение одного и того же локуса может вызывать нарушение не одной, а нескольких функций. Это в значительно большей степени касается иерархически высших уровней (филогенетически новых образований) функциональной системы, реализующей данную функцию.

§ 4. Концепция нейронной организации рефлекторной дуги

Психическая функция или поведенческий акт развертывается в целостной, функционирующей по рефлекторному принципу, системе, в которой влияния центральных и периферических отделов тесно взаимосвязаны и лишь их совместная деятельность обеспечивает целостную реакцию. Эта система имеет многоуровневую организацию, где каждый уровень рефлекторного

87

пути (от периферических образований до эффектора) вносит свой «специфический» вклад в нервную деятельность системы.

На основе анализа конкретных механизмов различных поведенческих актов E.H. Соколов [38; 39; 40] разработал общий принцип функциональной организации рефлекторной дуги и представил в виде схемы концептуальной рефлекторной дуги (рис.5). Структуру модели рефлекторной дуги составляют нейроподобные элементы, каждый из которых воспроизводит характеристики реальных функционально дифференцированных нейронов мозга. В результате взаимодействия элементов модель может воспроизводить всю исследуемую функцию или целостный поведенческий акт.

Концептуальная модель организации рефлекторного акта, по E.H. Соколову [39; 40], включает элементы афферентных, центральных и эфферентных звеньев рефлекторной дуги (см. рис. 5). Между рецепторными и эффекторными образованиями включены системы нейронов-детекторов, командных нейронов и модулирующих нейронов, а также популяции моторных нейронов. Нейроны-детекторы, селективно настроенные на определенные параметры раздражителя, кодируют сигналы номером канала и реализуют механизмы сенсорных анализаторов. Особенность командных нейронов состоит в том, что возбуждение системы командных нейронов может запустить целостную поведенческую реакцию или отдельный ее фрагмент. Командные нейроны характеризуются высоким порогом генерации спайковой активности, что обусловливает пороговый уровень запуска соответствующей им рефлекторной реакции. Системы командных

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.

Янко Слава (Библиотека Fort/Da) || slavaaa@yandex.ru || http://yanko.lib.ru || Icq# 75088656

нейронов, запускающие различные рефлекторные акты, могут иметь разные пороги возбуждения. Набор нейронов-детекторов, подключенных к командному

88

Рис. 5. Концептуальная модель организации рефлекторной дуги (по E.H. Соколову, 1986):

Р— рецепторы, пД — предетекторы, Д — детекторы, КН — командные нейроны, МН — мотонейроны, ЛM — локально-модулирующие нейроны, ГМ — генерализованно-модулирующие нейроны, ЭФ — эффекторы

нейрону, определяет его рефлексогенную зону, а популяция мотонейронов, составляющих мишень аксонных синапсов командного нейрона, определяет его моторную программу. Спайковая активность командного нейрона возбуждает пул связанных с ними мотонейронов и приводит к запуску локального рефлекторного фрагмента.

Модулирующие нейроны составляют особый класс элементов в структуре рефлекторной дуги. Они получают сигналы из внешней среды и внутренних органов, но выполняют функцию регуляции тонуса рефлекторной деятельности мозга. Специальным механизмом регуляции возбудимости являются нейроны модулирующей (активирующей и инактивирующей)

89

системы мозга с генерализованным (широким) спектром воздействия и локальным («избирательным») фокусом воздействия на системы, ответственные за выполнение актуализированного рефлекса. Их модулирующие воздействия осуществляются главным образом через изменение возбудимости командных нейронов, что в конечном итоге приводит к перемещению максимального возбуждения с одной системы командных нейронов на другую, в результате чего и происходит перераспределение приоритета реакций.

Поведенческие акты реализуются посредством упорядоченной организации рефлекторной дуги, в которой нервные клетки осуществляют кодирование сигналов. В концептуальной модели рефлекторной дуги E.H. Соколов [39; 40] рассматривает принцип кодирования (стимула и реакции) номером канала как универсальный принцип деятельности центральной нервной системы животных, находящихся на разных уровнях филогенеза.

Анализ и доставку сенсорной информации к системе командных нейронов у высших животных осуществляют сенсорные нейроны с иерархическим принципом детекторных свойств. Кора больших полушарий, образованная множеством детекторов, представляет собой целую систему анализаторов. Объединение сенсорных нейронов в функциональные модули (микро-, макро- и гиперколонки) обеспечивает встраивание в трехмерную структуру мозга многомерной системы локальных анализаторов признаков (гиперколонок). В итоге обработка сенсорной информации осуществляется по принципу кодирования номером канала одновременно во множестве параллельно задействованных сенсорных каналов.

Командные нейроны позвоночных, как и нейроны-детекторы, упорядоченно организованы в несколько функциональных уровней: нейроны высшего порядка

90

берут на себя функцию контроля и управления деятельностью командных нейронов следующего нисходящего уровня, которые запускают комплексы движений. Выходные (командные) нейроны двигательЙОЙ коры запускают дискретные двигательные акты через вовлечение в реакцию

Данилова H.H. = Физиология высшей нервной деятельности - Ростов н/Д: «Феникс», 2005. — 478 с.